碳水化合物代谢过程

碳水化合物代谢过程：

由于食物在口腔停留时间短暂，以致口腔唾液淀粉酶对碳水化合物的消化作用不大。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，其所含的胃酸对碳水化合物只可能有微小或极局限的水解，故碳水化合物在胃中几乎完全没有消化。碳水化合物的消化主要在小肠中进行。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。

肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，称胰淀粉酶，可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三糖、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物，可以在小肠黏膜上皮细胞表面进一步彻底消化，最后消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后，被结肠菌群分解，产生氢气、甲烷、二氧化碳和短链脂肪酸等，这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。所产生的气体经体循环转运，再经呼气和直肠排出体外，其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机体代谢。

碳水化合物是由碳、氢和氧三种元素组成，自然界存在最多、具有广谱化学结构和生物功能的有机化合物。可用通式Cx(H2O)y来表示。由于它所含的氢氧的比例为二比一，和水一样，故称为碳水化合物。它可以为人体提供热能。食物中的碳水化合物分成两类：人可以吸收利用的有效碳水化合物和人不能消化的无效碳水化合物。糖类化合物是一切生物体维持生命活动所需能量的主要来源。它不仅是营养物质，而且有些还具有特殊的生理活性。

碳水化合物根据其能否水解和水解后的生成物可分为下述三类。

单糖类

单糖是糖的基本单位，不能再行水解。自然界中的单糖以四个、五个或六个碳原子最为普遍，食品中以戊糖和已糖较多，尤以已糖分布最广。

戊糖在自然界中大都以形成多糖的成分而存在，如阿拉伯糖存在于半纤维素中，稻草、木材中含有木糖的成分。戊糖不能被人体吸收。

己糖中最重要的有三种：葡萄糖、果糖、半乳糖。

(1)葡萄糖除了构成水果与蔬菜类甜味的成分，还以结合状态构成各种多糖及低聚糖，如淀粉、纤维素、半纤维素、麦芽糖、肝糖原等。葡萄糖的甜度相对来说不高，约为蔗糖的0.6倍。

(2)果糖是葡萄糖的异构糖，主要存在于水果中而得名，是甜度最高的糖，约为蔗糖的1.5倍。果糖吸湿性强。果糖与葡萄糖结合构成蔗糖，多数果糖结合成为多糖类的菊糖。果糖也是蜂蜜的糖分组成之一。

蛋白质、脂质、核酸、碳水化合物和细胞器的自噬回收对于细胞稳态和健康至关重要，特别是在营养限制的条件下。为了更好地了解这种更新如何在营养胁迫下影响植物的生长、发育和存活，本文应用多组学方法来研究遭受黑暗诱导的碳饥饿的玉米自噬突变体。在正常的生长条件下，缺少核心自噬成分ATG12的叶片中存在广泛的代谢变化，而碳饥饿期选择性地出现了氨基酸、碳水化合物和核苷酸相关代谢产物的变化。通过蛋白质组学和转录组学分析相结合，本文鉴定了许多自噬反应蛋白，这些蛋白揭示了碳胁迫和潜在自噬细胞内容物中各种代谢变化的基础过程。令人惊讶的是，在没有自噬的情况下，观察到各种分解代谢过程的上调，包括碳水化合物水平的增加与淀粉水平的相应下降，游离氨基酸水平的升高以及蛋白质水平的相应降低以及几种富含氮的核苷酸分解代谢物的丰度增加。总之，本研究发现在不存在自噬的情况下，固定碳饥饿调节呼吸底物的选择从而改变氨基酸、核苷酸和碳水化合物等代谢过程。该研究揭示了自噬通过代谢调控从而影响植物生理过程的关键作用，为未来利用自噬相关过程调节作物代谢并优化产量和逆境适应性提供了理论基础。

1 碳饥饿影响玉米的代谢组、转录组和蛋白质组

为了更好地了解固碳营养与自噬之间的关系，本文利用遮蔽叶片来激活自噬这种回收营养的过程，其中在长日照（光16小时/8小时）下，使用肥沃的土壤中生长的2周龄玉米植物（W22自交）的第二片叶子的中间部分在光照期6 h后用铝箔部分覆盖2 d（图1A）。

根据叶绿素的保留率和叶绿素荧光的最小（F0）和最大（Fmax）值判断短暂的黑暗处理几乎不能损害光合作用机制（图1B），但是野生型叶片代谢组发生了明显的变化，其中包括淀粉水平显著下降（>10倍；图1C），405种代谢物中190种代谢物的水平发生了变化（图1D）。从图1D的热图可以看出，许多代谢物的水平发生改变，包括与氨基酸、碳水化合物、脂质和核苷酸代谢有关的化合物的显着增加，这意味着回收利用的广泛增加。引人注目的是，碳饥饿引起的代谢变化与玉米叶片缺氮引起的代谢变化不同，这表明这些营养胁迫对玉米的新陈代谢既有相似又有不同的影响。

随后进行了转录组分析和蛋白质组分析。在33,053个转录本中，有24％水平发生了显着变化，其中3365个提高，4415个降低（图1E）。GO分析显示，与胁迫、光和对有机物质的响应相关基因的mRNA表达升高，而与光合作用、色素沉着、能量、碳水化合物和氮的代谢相关的基因的mRNA表达降低（图1F）。MS测得的3375种蛋白质中， 14％的含量受到显着影响，其中丰度的上升或下降幅度相似（252：217；图1E）。蛋白质组GO分析显示核糖体相关蛋白增加而叶绿体相关蛋白减少。

1. 黑暗引起的碳饥饿强烈影响玉米叶片的代谢组、转录组和蛋白质组。（A）碳饥饿试验。在光照期6小时后，将2周龄玉米幼苗的第二片叶子的中间部分单独放置（1C）或用铝箔覆盖2天（2C）；（B）碳饥饿不会显着影响叶片叶绿素含量。显示的是5个生物重复样品的平均叶绿素水平。 FW：鲜重。（C）碳饥饿会大大降低叶片淀粉含量。5个生物重复样品的平均淀粉水平；（D）碳固定饥饿严重影响玉米的代谢组。通过LC-MS，从5个生物重复样本中总共从野生型中鉴定了405种代谢物。显示的是190种代谢物的log2倍数变化（FC）值；（E）碳饥饿导致玉米叶片转录组和蛋白质组发生广泛变化。从（D）中所示的3个平均野生型生物重复中分别通过RNA-seq和串联MS对mRNA（33,053）和蛋白质（3375）进行测定。显示的是log2 FC热图；（F）和（G）使用GO富集分析从（E）中的数据计算出的野生型叶片中碳饥饿影响最显着的GO类别。显示了2log10转换的P值，显着影响转录本（F）和蛋白质（G）。

2 atg12突变体在碳饥饿之前和期间均明显改变代谢组

为了分析自噬与固碳利用率之间的关系，本文比较了野生型与两个导致ATG8-PE装配过程受损的玉米ATG12突变体。基于基因型和表型分析，atg12-1表现为功能性无效突变体，而atg12-2表现为中等敲除突变体。主成分分析（PCA）表明，碳饥饿和基因型都对玉米叶片的代谢组、转录组、蛋白质组和离子组产生了深远的影响，atg12-2叶片始终显示出野生型和atg12-1之间的中间应答（图2A）。

比较分析405种代谢物，发现在正常生长条件和碳饥饿状态下，两种纯合的atg12品系与野生型相比均具有明显的代谢变化，其中200种代谢物的水平发生了显着变化（FC≥1.5或≤0.7，P≤0.05；图2B）。无论是否存在碳饥饿，atg12等位基因的完整磷脂水平较低，而复杂的脂质分解产物水平较高，例如单酰基脂质、游离脂肪酸、脂蛋白和二羧酸，与没有自噬的情况下脂质稳态的破坏一致（图2B）。例如atg12-1叶片中的棕榈酸羟基酯水平增加了28.1倍、羟脂13-羟基十八烷基9,11,15-三烯酸水平增加了45.6倍、二羧酸壬二酸酯棕榈酸（壬二酸酯）水平增加了9倍。还发现抗氧化剂的水平升高，如芦丁（17.3倍）、丁香酸（6.3倍）和癸二异西里烯脂（7.6倍）。另外，当atg12叶片受到固碳胁迫时，观察到氨基酸、糖、有机酸和其他简单碳水化合物、核苷酸代谢物以及GSH代谢成分的水平显着增加（图2A）。最显着的是果糖6-磷酸水平增加了6.5倍、四糖纤维四糖的水平增加了40. 5倍，这可能是由于纤维素和/或半纤维素水解引起的，同时果糖的水平还大大降低。淀粉衍生的麦芽糖、麦芽三糖和麦芽四糖含量明显降低，同时Suc和Fru含量适度但显着降低。据推测，这些变化的发生是由于atg12试图通过分解脂质、淀粉和其他聚糖来维持光合作用和自噬途径的能量供应。尽管如此atg12突变体光合能力的影响很小。

在这里发现的许多代谢变化与先前报道的对氮饥饿的反应不同（图3A和3B）。例如，碳饥饿后，富氮化合物尿囊素和尿囊酸的水平分别上升了21.2倍和7.4倍，但不受氮饥饿的影响，而核糖核苷黄嘌呤的水平在氮饥饿后上升了近10倍，但不受碳饥饿的影响。碳饥饿条件下，atg12-1中脱落酸（ABA）也选择性富集（图3B），尽管持续时间较短（2 d vs 7 d），但该胁迫比氮缺乏更强。这种升高也可能解释了为什么暴露于碳饥饿的atg12叶片中抗氧化剂GSH及其前体g-谷氨酰-缬氨酸和g-谷氨酰-谷氨酰胺的水平被选择性升高（图3A和3B）。相反，氮饥饿会选择性地上调一些代谢物，包括几种类黄酮，例如槲皮素3-O-葡萄糖苷、葡萄糖-6-磷酸酯（参与糖酵解和淀粉组装）、甘露糖-6-磷酸盐（对高尔基功能很重要）和蔗糖6-磷酸（提供Suc合成的调节点；图3A和3B）。

尤其值得注意的是，碳饥饿对氨基酸水平的优先影响，相应的自噬能力增强。在atg12-1中，氨基酸大多数水平上升，包括Ala、Asn、Asp、Gln、Glu、Gly、His、Ile、Leu、Lys、Phe、Pro、Ser、Thr、Trp、Tyr和Val（1.4至28.4倍;图3）。有趣的是，尽管后两者与自噬、TOR和硫代谢之间存在联系，但Arg、Met和Cys的丰度却没有显着变化。Asn和Gly的增幅最大，分别为26.4和28.4倍（图3）。此外，黄嘌呤、3-羟基邻氨基苯甲酸酯、ND-乙酰鸟氨酸、反式-4-羟基脯氨酸、2-氨基己二酸酯、N6-乙酰赖氨酸和S-腺苷甲硫氨酸水平显着增加（图3A）。由于这六种化合物是Trp、Arg、Pro和Lys特有的或在Trp、Arg、Pro和Lys之间共享的分解代谢中间体，因此它们增加的水平可能反映这些氨基酸作为了呼吸作用的代替。Leu、Val和Ile的水平增加很奇怪，鉴于这些支链氨基酸通过激活TOR抑制拟南芥自噬。虽然碳饥饿严重提高了野生型叶片中的Leu、Val和Ile水平，但atg12-1突变体中这些代谢物水平适度但显着的增加（1.4到1.9倍）（图3B）。

利用（KEGG）分析代谢物相关通路，如图2C（左）所示，仅通过黑暗处理，许多KEGG代谢途径发生了显着改变。与图1D中描述的代谢组变化相一致，包括了氨基酸和脂质代谢的各个方面有关。

通过将atg12-1突变体与野生型进行比较，发现了其他受影响的代谢物。在非饥饿的样品中，对几种脂质途径（甘油磷脂和鞘脂代谢）、乙醛酸酯和二羧酸酯代谢、Phe和类黄酮生物合成、三羧酸（TCA）循环、淀粉和Suc的代谢受到了明显的影响（图2C，中间）。值得注意的是，当碳饥饿情况下，出现了其他一些途径或使其变得更加突出（图2C）。这些包括与GSH和氨基酸代谢有关的代谢簇（Ala、Asp和Glu、Arg和Pro、Gly、Ser和Thr代谢以及Arg生物合成），这与观察到的GSH和相应氨基酸及其前体/产物水平的升高相吻合（图3A和3B）。新途径还包括GSH、烟酸酯、泛酸和CoA、b-Ala簇以及亚油酸酯代谢，亚油酸酯代谢是在atg12-1黑暗处理后受影响最严重的代谢途径，这与观察到的亚油酸酯增加有关（图2C）。这些表明，氨基酸代谢受到黑暗处理的严重影响，并且在失去自噬后变得更加剧烈，而其他过程（例如GSH和亚油酸代谢）则主要由于atg12突变导致的。

碳水化合物在体内分解过程中，首先经糖酵解途径降解为丙酮酸，在无氧情况下，丙酮酸在胞浆内还原为乳酸，这一过程称为碳水化合物的无氧氧化。由于缺氧时葡萄塘降解为乳酸的情况与酵母菌内葡萄糖“发酵”生成乙酸的过程相似，因而碳水化合物的无氧分解也称为“糖酵解”。在有氧的情况下，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧后进入三羧酸循环，最终被彻底氧化成二氧化碳及水，这个过程称为碳水化合物的有氧氧化。

(一)无氧分解

1、糖酵解过程 由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共同的，因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。整个过程可分为两个阶段。第一阶段由1分子葡萄糖转变为2分子磷酸丙糖，第二阶段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程，消耗2分子ATP；第二阶段反应是产能过程，一分子葡萄糖可生成4分子的ATP，整个过程净生成2分子ATP。

2、糖酵解作用的生理意义 糖酵解产生的可利用能量虽然有限，但在某些特殊情况下具有重要的生理意义。例如重体力劳动或剧烈运动时，肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状态，这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。

(二)有氧氧化

葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段：第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸，此阶段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶A。第三阶段是乙酰辅酶A进人三羧酸循环被彻底氧化成CO2和H2O,并释放出能量。

三羧酸循环由一连串的反应组成。这些反应从有4个碳原子的草酰乙酸与2个碳原子的乙酰CoA（乙酰辅酶A）的乙酰基缩合成6个碳原子的柠檬酸开始，反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环，葡萄糖被完全彻底分解。

碳水化合物的分类

根据WHO的最新报告，综合化学、生理和营养学的考虑，碳水化合物根据聚合度可分为糖、寡糖和多糖三类。

碳水化合物的消化

由于食物在口腔停留时间短暂，以致口腔唾液淀粉酶对碳水化合物的消化作用不大。胃液不含任何能水解碳水化合物的酶，其所含的胃酸对碳水化合物只可能有微小或极局限的水解，故碳水化合物在胃中几乎完全没有消化。碳水化合物的消化主要在小肠中进行。极少部分非淀粉多糖可在结肠内通过发酵消化。

肠腔中的主要水解酶是来自胰液的α-淀粉酶，称胰淀粉酶，可使淀粉变成麦芽糖、麦芽三糖、异麦芽糖、α-临界糊精及少量葡萄糖等。淀粉在口腔及肠腔中消化后的上述各种中间产物，可以在小肠黏膜上皮细胞表面进一步彻底消化，最后消化成大量的葡萄糖及少量的果糖及半乳糖。小肠内不被消化的碳水化合物到达结肠后，被结肠菌群分解，产生氢气、甲烷、二氧化碳和短链脂肪酸等，这一系列过程称为发酵。发酵也是消化的一种方式。所产生的气体经体循环转运，再经呼气和直肠排出体外，其他产物如短链脂肪酸被肠壁吸收并被机体代谢。

碳水化合物的吸收

糖吸收的主要部位是在小肠的空肠。单糖首先进入肠黏膜上皮细胞，再进入小肠壁的毛细血管，并汇合于门静脉而进入肝脏，最后进入大循环，运送到全身各个器官。在吸收过程中也可能有少量单糖经淋巴系统而进入大循环。

口腔：唾液与饲料在口腔中的接触是碳水化合物进入消化道进行化学消化的开始，但不是所有动物的唾液对饲料中碳水化合物都有化学消化作用。猪、兔、灵长目和人等哺乳动物唾液中含有α-淀粉酶，在微碱性条件下能将淀粉分解成糊精和麦芽糖。因时间较短，消化很不彻底。

胃：饲料未与胃液混合之前，唾液含有淀粉酶的动物可继续消化淀粉，唾液不含淀粉酶的动物，胃中碳水化合物的消化甚微。胃内无淀粉酶，在胃内酸性条件下仅有部分淀粉和部分半纤维素酸解。

十二指肠是碳水化合物消化和吸收的主要部位。饲料在十二指肠与胰液、肠液、胆汁混合。α-淀粉酶继续把尚未消化的淀粉分解成为麦芽糖和糊精。低聚α-1，6-糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1，6-糖苷键。这样，饲料中营养性多糖基本上都分解成了二糖，然后由肠黏膜产生的二糖酶——麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等彻底分解成单糖被吸收。小肠吸收的单糖主要是葡萄糖和少量的果糖和半乳糖。果糖在肠黏膜细胞内可转化为葡萄糖，葡萄糖吸收入血后，供全身组织细胞利用。

碳水化合物吸收主要在十二指肠，以单糖形式经载体主动转运通过小肠壁吸收。随食糜向回肠移动，吸收率逐渐下降。进人肠后段的碳水化合物以结构性多糖为主，包括部分在肠前段未被消化吸收的营养性碳水化合物。因肠后段黏膜分泌物不含消化酶，这些物质由微生物发酵分解，主要产物为挥发性脂肪酸（volatile fatty acid，缩写VFA）、二氧化碳和甲烷。部分挥发性脂肪酸通过肠壁扩散进入体内，而气体则主要由肛门逸出体外。不同种类动物后肠发酵产生的各种VFA比例不同。

血液中的葡萄糖一部分被肝脏细胞和肌肉细胞拿来储存起来，另一部分被其他机体细胞吸收之后被分解，然后在线粒体中进一步分解代谢，其中所蕴藏的能量逐步释放出来被肌体捕捉储存用来做功，支持各种生理活动。

那葡萄糖是怎么被代谢的呢？

葡萄糖在细胞中首先进行的是糖酵解作用。类似于自然界的发酵过程，一分子葡萄糖，在各种酶的催化下，变成两分子的丙酮酸，这个过程中释放的少量能量被捕获，然后储存在ATP中，而ATP可以理解成搬运能量的小卡车。

而生成的丙酮酸在不同的环境条件下有不同的去路。

在运动量很小，肺和心脏能给肌肉细胞提供充足氧气的时候，丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的催化下，变为乙酰辅酶A，从而进入柠檬酸循环，被彻底氧化成二氧化碳，释放出大量的能量，这些能量同样被储存在ATP中

在剧烈运动时，特别是氧气运送已经达到肺和心脏的极限的时候，导致肌肉细胞氧气供给困难。可是我们身体仍然在运动，急需要大量的能量啊。这种情况下，有氧呼吸根本来不及，葡萄糖只能进行糖酵解生产少量的能量，临时满足我们肌肉的需求。

以上就是糖类在人体的吸收和代谢，为我们提供能量的过程。

脂肪的消化主要在小肠上段经各种酶及胆汁酸盐的作用，水解为甘油、脂肪酸等。 脂类的吸收有两种：中链、短链脂肪酸构成的甘油三酯乳化后即可吸收，经由门静脉入血；长链脂肪酸构成的甘油三酯与载脂蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒，最后经由淋巴入血。

(1)供给能量：每克葡萄糖产热16千焦(4千卡)，人体摄入的碳水化合物在体内经消化变成葡萄糖或其它单糖参加机体代谢。

(2)构成细胞和组织：每个细胞都有碳水化合物，其含量为2%—10%，主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在，分布在细脑膜、细胞器膜、细胞浆以及细胞间质中。

分类

脂类主要包括以下4种：

脂肪：由甘油和脂肪酸合成，体内脂肪酸来源有二：一是机体自身

合成，二是食物供给特别是某些不饱和脂肪酸，机体不能合成，称必需脂肪酸，如亚油酸、α-亚麻酸。

磷脂：由甘油与脂肪酸、磷酸及含氮化合物生成。

鞘脂：由鞘氨酸与脂肪酸结合的脂，含磷酸者称鞘磷脂，含糖者称为鞘糖脂。

胆固醇脂：由胆固醇与脂肪酸结合生成。

碳水化合物主要的生理功能：

1、 构成机体的重要物质；

2、 储存和提供热能；

3、 维持大脑功能必须的能源；

4、 调节脂肪代谢；

5、 提供膳食纤维； 碳水化合物的代谢过程实际上是非常重要的，如果代谢的不好也会有可能导致糖尿病，所以我们平时应该监控自己的指标，这样对自己的健康会更有好处。

脂肪的消化主要在小肠上段经各种酶及胆汁酸盐的作用，水解为甘油、脂肪酸等。 脂类的吸收有两种：中链、短链脂肪酸构成的甘油三酯乳化后即可吸收，经由门静脉入血；长链脂肪酸构成的甘油三酯与载脂蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒，最后经由淋巴入血。

(1)供给能量：每克葡萄糖产热16千焦(4千卡)，人体摄入的碳水化合物在体内经消化变成葡萄糖或其它单糖参加机体代谢。

(2)构成细胞和组织：每个细胞都有碳水化合物，其含量为2%—10%，主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在，分布在细脑膜、细胞器膜、细胞浆以及细胞间质中。

分类

脂类主要包括以下4种：

脂肪：由甘油和脂肪酸合成，体内脂肪酸来源有二：一是机体自身

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脂肪代谢

合成，二是食物供给特别是某些不饱和脂肪酸，机体不能合成，称必需脂肪酸，如亚油酸、α-亚麻酸。

磷脂：由甘油与脂肪酸、磷酸及含氮化合物生成。

鞘脂：由鞘氨酸与脂肪酸结合的脂，含磷酸者称鞘磷脂，含糖者称为鞘糖脂。

胆固醇脂：由胆固醇与脂肪酸结合生成。

碳水化合物主要的生理功能

脂肪的消化主要在小肠上段经各种酶及胆汁酸盐的作用，水解为甘油，脂肪酸等，脂类的吸收有两种，中链，短链脂肪酸构成的甘油三酯乳化后即可吸收，经由门静脉入血；长链脂肪酸构成的甘油三酯与载脂蛋白，胆固醇等结合成乳糜微粒，最后经由淋巴入血。