超螺旋

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closedcircularDNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closed circular DNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。

如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。

环形DNA分子如果具有上节表中B型DNA的结构特点，则称为处于松弛状态的分子。如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。　　当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。局部解旋在DNA复制和转录的起始期间是非常重要的。

负超螺旋易于解链,DNA复制、重组和转录都需要将两条链解开,负超螺旋利于这些功能的进行

这个和DNA结构有，根据螺旋的方向可分为正超螺旋和负超螺旋。正超螺旋使双螺旋结构更紧密，双螺旋圈数增加，而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数。几乎所有天然DNA中都存在负超螺旋结构。

负超螺旋。负超螺旋调节了DNA双螺旋本身的结构，松解了扭曲压力，而正超螺旋由线性双螺旋分子两端连接起来或因与蛋白质结合而固定的环状DNA分子。负超螺旋的标准为10.5bp/helix，而正超螺旋则是10.1bp/helix，所以负超螺旋更松弛。并且负超螺旋是细胞内常见的DNA高级结构形式。

对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。

负超螺旋。负超螺旋调节了DNA双螺旋本身的结构，松解了扭曲压力，而正超螺旋由线性双螺旋分子两端连接起来或因与蛋白质结合而固定的环状DNA分子，负超螺旋的标准为10.5bp/helix，而正超螺旋则是10.1bp/helix，所以负超螺旋更松弛。并且负超螺旋是细胞内常见的DNA高级结构形式。负超螺旋，指顺时针右手螺旋的DNA双螺旋以相反方向绕它的轴扭转而成。

环形DNA分子如果具有上节表中B型DNA的结构特点，则称为处于松弛状态的分子。如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。　　当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。局部解旋在DNA复制和转录的起始期间是非常重要的。

超螺旋是最常见也是研究最多的DNA三级结构，DNA的三级结构是指在双螺旋结构基础上分子的进一步扭曲或再次螺旋所形成的构象，由于DNA双螺旋是处于最低能量状态的结构，如果使正常DNA的双螺旋额外的多转几圈或少转几圈，就会使双螺旋内的原子偏离正常的位置，这样在双螺旋分子中就存在额外张力。如果双螺旋末端是开放的，张力会通过链的旋转而释放，如果DNA分子两端是以某种方式固定的，这些额外张力就不能释放到分子之外，而只能在DNA分子内部重新分配，从而造成原子或基因的重排，导致DNA形成超螺旋。细胞内的DNA主要以超螺旋形式存在。