DNA分子的超螺旋结构

环形DNA分子如果具有上节表中B型DNA的结构特点，则称为处于松弛状态的分子。如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。　　当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。局部解旋在DNA复制和转录的起始期间是非常重要的。

supercoil 超螺旋：DNA双螺旋本身进一步盘绕称超螺。旋超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种，负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的。正超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋，在外力往紧缠的方向捻转时，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外力捻转造成的胁变。这样形成的螺旋为正超螺旋。 负超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋在外力向松缠的方向捻转时，产生一个右旋的超螺旋以解除外力捻转造成的胁迫。这样形成的超螺旋为负超螺旋。－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－旋超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种，负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的。 两种说法都没错

所属位置：染色体与DNA-DNA的结构-DNA的高级结构 “正常的DNA双螺旋额外地多转或少转几圈”，为什么就形成“额外张力”了，这个“额外张力”又是如何引导超螺旋形成的，看完这段其实不是很懂。在《GENEⅩ》里的解释感觉因果顺序又不太一样： 究竟是正常DNA wound around each other 的时候多绕/少绕了几圈导致“额外张力”，导致了超螺旋的形成，还是超螺旋导致了“额外张力”，写到这里还不清楚。那么就先不管了，来看看正超螺旋和负超螺旋的定义： 关于负超螺旋，其在细胞内是更常见的DNA高级结构，想必有一些重要的生物学意义。《GENEⅩ》是这样描述的： 我觉得这样写就是把 more base pairs per turn 等价为了 unwinding。 感觉感觉吧。如果按GENEⅩ的因果逻辑，只有负超螺旋才能使得DNA more base pairs per turn, 才能使得某些地方解链，因此生物中负超螺旋占大多数。 其实GENEⅩ的下一段貌似也提到了以unwinding作为因，可能导致的结果，而这里并没有提到会引入负超螺旋，而是说unwinding远段DNA会increase winding，从而导致了正超螺旋？ 还配了一张感觉非常符合常识的图：所以，按它的意思，大概指的是unwinding在该段内引入的负超螺旋，跟unwinding后再远端引入的more winding以及正超螺旋，是两件事吧。也只能这样强行make sense了。关于linking number (L)，writhing number (W) and the twisting number (T) 有空来写。反正也从来没有搞懂过。

这个和DNA结构有,根据螺旋的方向可分为正超螺旋和负超螺旋.正超螺旋使双螺旋结构更紧密,双螺旋圈数增加,而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数.几乎所有天然DNA中都存在负超螺旋结构.

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closed circular DNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

所谓超负螺旋，是在DNA形成四级结构（染色体）的时候，进一步螺旋化形成。DNA右螺形成一级双链结构，再在上面结合了许多蛋白质，形成二级结构核小体，在进一不步螺旋或折叠，形成三级结构。楼主可以拿两绳子，向右拧成麻花，再对折，然后向左拧，就能发现左旋和右旋并不矛盾。虽然DNA的折叠与螺旋不是简单的对折，但原理是一样的

　　对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。　　负超螺旋易于解链，DNA复制、重组和转录都需要将两条链解开，负超螺旋利于这些功能的进行。

负超螺旋。负超螺旋调节了DNA双螺旋本身的结构，松解了扭曲压力，而正超螺旋由线性双螺旋分子两端连接起来或因与蛋白质结合而固定的环状DNA分子。负超螺旋的标准为10.5bp/helix，而正超螺旋则是10.1bp/helix，所以负超螺旋更松弛。并且负超螺旋是细胞内常见的DNA高级结构形式。

超螺旋和左旋 右旋 没有必然联系 负超螺旋 就是把原来的螺旋放松 正超螺旋 就是把原来的螺旋拧紧 右手螺旋的可以有负超螺旋（松）和正超螺旋（紧） 左手螺旋可以有负超螺旋（松）和正超螺旋（紧）

反向双螺旋结构，2条肽连之间由4种碱基通过互补配对原则相结合，即A与T、G与C配对，再由氢键连接到一起，就构成了DAN的特殊结构。几乎所有天然状态的双链DNA均以负超螺旋的方式存在，特别是进行半保留复制的DNA均以[种种拓扑异构体]的形式存在。负超螺旋是DNA复制的必需条件，负超螺旋可使DNA双链碱基对打开所需要的能量降低4.1KJ/mol，因而，有利于DNA的双链分开。

构成典型的dna右手双螺旋时，每10bp螺旋一周，所以400bp的dNa可形成40周螺旋。现在是32，说明有负超螺旋存在，负超螺旋数为8，你的问题答案为：有，负超螺旋8个（或简写—8）。

超螺旋是dna在形成双链以后再次螺旋形成的,有正超螺旋,负超螺旋.一般的生命体是负超螺旋,可以减少dna螺旋的圈数.正超螺旋可以增加螺旋数,有些细菌和病毒是正超螺旋。由于具有螺旋结构的双链各自闭合，结果使整个dna分子进一步旋曲而形成三级结构。自然界中主要是负超螺旋.另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口，就会成为无旋曲的开环dna分子。从细胞中提取出来的质粒或病毒dna都含有闭环和开环这二种分子。可根据两者与色素结合能力的不同，而将两者分离开来。

呵呵，我就简单给你解释下，你问的东西，是大学的课本内容喽。（注：以下均为个人归纳）1、DNA的三螺旋和四螺旋，是分别只DNA有3条和4条核苷酸链组成。也就是说DNA按核苷酸链数可分：单链，双链，三链，四链。（均是由同样4种脱氧核苷酸形成）单链DNA不用碱基配对；双链DNA碱基配对你是知道的；三链DNA是3条核苷酸链彼此互相碱基相连，从横截面上看，像三角形的3个顶点；四链DNA也就是4条核苷酸链由碱基相连，截面是矩形的4个顶点。三链和四链的碱基氢键形成原理远超出你的知识范围，就不解释了；并且这两种情况很少见的，你可以忽略，仅作了解。2、超螺旋DNA是指，线性DNA经过多次缠绕浓缩，形成的浓缩体。（你可以想象下，就像多次扭麻花的）而至于为何是叫“超螺旋”，你只要记住这个名词就OK，因为这个涉及到DNA “缠绕浓缩”的具体过程：是通过酶往DNA中引入负超螺旋形成的。超螺旋DNA只是DNA的一种存在形式，并无分类。倒是，我们一般会把DNA分为：超螺旋DNA、开环DNA（开环DNA是指双链只断裂一条链的环状双链DNA）、单链DNA。3、双螺旋结构中，每圈螺旋，在一条链上有10个碱基。双链上共有20个碱基。4、不是碱基控制DNA的旋转，DNA更不是旋转的，DNA的螺旋构象是决定于它的环境和分子间作用力。在通常情况下，是双螺旋的。在特殊情况下，不是螺旋状（有“之”字状的）。 上面的回答，我是以你是高中生基础解释的。如果你有更多的知识基础，或还有疑问，请发追问。

质粒DNA琼脂糖凝胶电泳中质粒超螺旋、开环、直链跑胶快慢次序依次是超螺旋、直链、开环。琼脂糖凝胶电泳DNA 迁移速率与分子大小和构象相关，分子构象越大，摩擦阻力越大，第一条带是超螺旋带应该最亮，因为超螺旋结构完整紧密，跑得最快。第二条带为直链线性质粒是双链都断开变成松弛的线性DNA，不如超螺旋紧密，跑得相对慢 。第三条带为开环质粒，DNA双链的其中一根断开，导致超螺旋能量被释放而使质粒变成松弛的环状结构，结构臃肿，跑得最慢。扩展资料：琼脂糖凝胶电泳DNA 迁移速率在于摩擦阻力的问题，琼脂就像有孔海绵分子筛，细菌质粒提取中电泳会出现三条带，最快的是超螺旋带，它是完整的，因为它的构型紧密，跑得快。 第二条带在中间，是直链带，即环状双链DNA 两条链均断开，其分子构象变为线性，不如超螺旋紧密，跑得就慢一点。最慢的是开环带，即环状双链DNA 有一条链断开，拖着一条尾巴，显得很臃肿，所以跑得最慢。参考资料：百度百科——DNA

负超螺旋。在DNA正超螺旋期间，DNA链与松弛状态相比过度缠绕，而在DNA负超螺旋期间，DNA链与松弛状态相比处于缠绕状态。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）。

反向双螺旋结构，2条肽连之间由4种碱基通过互补配对原则相结合，即A与T、G与C配对，再由氢键连接到一起，就构成了DAN的特殊结构。几乎所有天然状态的双链DNA均以负超螺旋的方式存在，特别是进行半保留复制的DNA均以[种种拓扑异构体]的形式存在。负超螺旋是DNA复制的必需条件，负超螺旋可使DNA双链碱基对打开所需要的能量降低4.1KJ/mol，因而，有利于DNA的双链分开。

朝螺旋DNA是DNA在形成双链以后再次螺旋形成的,有正超螺旋,负超螺旋.一般的生命体是负超螺旋,可以减少DNA螺旋的圈数.正超螺旋可以增加螺旋数,有些细菌和病毒是正超螺旋

拓扑异构酶。生物体内负超螺旋稳定在5%左右，低了不行，高了也不行，生物体通过拓扑异构酶I和II的相反作用而使负超螺旋达到一个稳定状态。

如果环形DNA被切断,形成一个线性双螺旋分子,然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端,捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动,双螺旋可以形成过旋（overwound,沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound,沿右手螺旋相反方向捻动）结构.过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力.当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时,为了维持B构象,DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力.过旋DNA会自动形成额外左手螺旋,称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋,称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）.生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构,而正超螺旋DNA在自然界还没有发现.负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除.

DNA超螺旋是DNA在形成双链以后再次螺旋形成的,有正超螺旋,负超螺旋.一般的生命体是负超螺旋,可以减少DNA螺旋的圈数.正超螺旋可以增加螺旋数,有些细菌和病毒是正超螺旋 左手螺旋就是右手螺旋推理来的。其实安培定则说的是右手螺旋。简化定义名称要在不产生歧义的情况下，左手螺旋还是别简化的好。 正超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋，在外力往紧缠的方向捻转时，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外力捻转造成的胁变。这样形成的螺旋为正超螺旋。 负超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋在外力向松缠的方向捻转时，产生一个右旋的超螺旋以解除外力捻转造成的胁迫。这样形成的超螺旋为负超螺旋 不知道这样你听的懂吗？其实你自己可以用一跟长点的绳子做一个类似的实验的。将绳子两端打结。然后按照DNA双螺旋方向打转。当绳子转到一定程度后螺旋的绳子会产生一个反方向的自动螺旋，这样更有利于你理解这些理论式的定义

参与复制主要的酶和蛋白质因子介绍如下：(1)DNA聚合酶：①原核细胞：以大肠杆菌为例，已发现DNA聚合酶Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ，都是多功能酶，既有5"→3"聚合酶活性，又有3"→5"外切酶活性，DNA聚合酶Ⅰ还有5"→3"外切酶活性。DNA聚合酶Ⅰ的主要功能是修复DNA的损伤，在复制中还能切除RNA引物并填补留下的空隙。DNA聚合酶Ⅱ的作用是损伤修复。DNA聚合酶Ⅲ是DNA的复制酶。新近研究发现的DNA聚合酶Ⅳ和Ⅴ，它们涉及DNA的错误倾向修复。②真核细胞：DNA聚合酶α，β，γ，δ和ε，其中DNA聚合酶α和δ真正具有合成新链的复制作用；β和ε参与DNA的损伤修复，γ负责线粒体DNA的复制。(2)引物合成酶和引发体：引物合成酶又称引发酶，催化RNA引物的合成，该酶作用时需与另外的蛋白结合形成引发体才具有催化活性。(3)DNA连接酶：催化双链DNA一条链上切口处相邻5"-磷酸基和3"-羟基生成磷酸二酯键的酶。连接酶作用的过程中，在原核细胞中以NAD+提供能量，在真核细胞中以ATP提供能量。(4)DNA解螺旋酶：催化：DNA双螺旋解链的酶。(5)DNA单链结合蛋白(SSB)：与DNA分开的单链结合，起稳定DNA的单链、阻止复性和保护单链不被核酸酶降解的作用。(6)拓扑异构酶Ⅰ：消除DNA的负超螺旋，改变DNA的超螺旋数。(7)拓扑异构酶Ⅱ：引入负超螺旋，消除复制叉前进带来的扭曲张力。

【答案】：仅仅只有旋转酶gyrasc，一种属于拓扑异物酶Ⅱ型的酶(对双链进行断裂和再连接)具有引入负超螺旋的能力，它水解ATP获取能量，从低能量状态到高能量状态是催化反应所必需的。它的连接数以2改变。

生物体内天然存在的DNA分子多为负超螺旋。（） A.正确 B.错误 正确答案：A

正超螺旋或松弛状态的DNA转变为天然的负超螺旋，可以通过蛋白质来进行。

您好！ DNA促旋酶又叫螺旋酶（gyrase），为原核生物拓扑异构酶Ⅱ，在基DNA的复制过程中起了很重要的作用。在无ATP时，切断处于超螺旋状态的DNA分子，使超螺旋松弛；在有ATP时，利用ATP使松弛状态的DNA进入负超螺旋结构。 百度教育团队【海纳百川团】为您解答。 感谢您的采纳，O(∩_∩)O 如有疑问，欢迎追问。

lingking number（Lk）定义为完全分开两条缠绕的cccDNA单链时，一条链必须穿过另一条链的次数。对于特定的cccDNA，这个数值不因DNA的超螺旋或其它扭曲而改变。当cccDNA完全释放为正常B型双链DNA时，其Lk值定义为Lk0，它在数值上等于DNA碱基对总数目/每个螺旋的碱基对数目（10.5）.本题中Lk0=2100/10.5=200。实际的cccDNA中Lk并不总等于Lk0，这种差异定义为Linking difference (ΔLk)。ΔLk=Lk-Lk0.当ΔLk小于0时DNA是负超螺旋（扭矩程度变小），当ΔLk大于0时是正超螺旋（扭得更紧）。超螺旋密度用于说明这种程度，定义为σ=ΔLk/Lk0本题中0.05=ΔLk/200 推得ΔLk=10，进而推得Lk=200+10=210.Tw (Twist)指的是一条链完全穿过另一条链的次数。当不存在超螺旋，即cccDNA平展开时，这个值就是Lk。Wr (Writhe)是指超螺旋结构中一条DNA双链缠绕另一条DNA双链的次数。这种超螺旋可以释放部分环状双螺旋的张力。对于特定的cccDNA，在不打开共价键断开DNA链的条件下，Lk=Tw+Wr.因为你题目中没有说明该分子有没有supercoiling,所以不能确定具体的Tw和Wr。如果认为没有超螺旋，则Tw=210,Wr=0

本来对于这个问题感觉挺明白的，可是看了你这个问题想了好几天了，怎么也转不过来了。 其实，这个问题，在不同的教科书上有不同的定义。 一种定义的关键是与双螺旋方向相反，一种定义的关键是负超螺旋使双螺旋盘绕不足。很少有说明负超螺旋手性的定义。 我查了一些资料，主要观点是，负超螺旋有两种方式，自身缠绕（interwood）和螺旋管（toroid），而对于两种形式，其手性正好相反，也就是说，右手自身缠绕的负超螺旋与左手螺旋管的负超螺旋是相同的。对于自然界闭合环状DNA，大部分以自身缠绕负超螺旋存在，是负超螺旋左手性，右手相互缠绕式。（这句话很别扭啊，可能是两种方式的原因）。 而对于真核细胞DNA是以左手螺线管负超螺旋存在。 还有其他一些说法。确实要求空间想象能力啊。 以上主要看的一篇文献上（超螺旋与拓扑学）。 还有人提供了一个简单的办法，把一根绳子，两手各拿一头,拧上几圈（以右手螺旋方式），两端固定，双手靠近，那么绳子为了抵消你拧了的力，就会向你拧得向反方向缠绕，这就形成了负超螺旋！这种方法形成的就是自身缠绕超螺旋。 但这好像是左手性的？？我也奇怪了。 还看了molecular biology of the gene，上面也是把螺旋方式分了两种，同上，不过，书中好像也没说手性问题，有个视频倒是讲了，不过时间有限，没大看明白呢。等有空再看看。

　　DNA超螺旋（DNAsupercoiling）是指DNA自己的卷曲寻常是DNA双螺旋的挫折欠旋（负超螺旋）或过旋（正超螺旋）的恶果。　　由于双螺旋DNA的弯曲，正超螺旋或负超螺旋而造成的DNA分子的进一步扭曲所形成的DNA的三级结构。有两种：当DNA分子沿轴扭转的方向与通常双螺旋的方向相反时，造成双螺旋的欠旋而形成负超螺旋；方向相同时则形成正超螺旋。生物体内一般以负超螺旋结构存在。

环形DNA分子如果具有上节表中B型DNA的结构特点，则称为处于松弛状态的分子。如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。 当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。局部解旋在DNA复制和转录的起始期间是非常重要的。回到这个问题，加入溴化乙锭后一半会产生正超螺旋，原因可以从三点考虑1.溴化乙锭可以插入双分子之间，减弱碱基间的作用2.螺旋结构一部分有碱基间的作用产生，而由1知道，作用由于溴化乙锭而减弱了3.溴化乙锭的加入，使原来和dna连接的蛋白质不能连接到dna形成nucleosome具体应该看看dna拓扑学，上面的123使参考网站上看的，我也不太明白，你可以自己打开网页看看，希望对你有帮助

分离出的质粒dna为1050bp长度的共价闭合环状分子，具5个负超螺旋.请问这个dna分子定义为完全分开两条缠绕的cccDNA单链时,一条链必须穿过另一条链的次数.对于特定的cccDNA,这个数值不因DNA的超螺旋或其它扭曲而改变.当cccDNA完全释放为正常B型双链DNA时,其Lk值定义为Lk0,它在数值上等于DNA碱基对总数目/每个螺旋的碱基对数目（10.5）.本题中Lk0=2100/10.5=200.

大部分天然构象的DNA为负超螺旋，但是并不是所有的DNA都是付负超螺线，就存在正超螺旋的。

超螺旋是最常见也是研究最多的DNA三级结构，DNA的三级结构是指在双螺旋结构基础上分子的进一步扭曲或再次螺旋所形成的构象，由于DNA双螺旋是处于最低能量状态的结构，如果使正常DNA的双螺旋额外的多转几圈或少转几圈，就会使双螺旋内的原子偏离正常的位置，这样在双螺旋分子中就存在额外张力。如果双螺旋末端是开放的，张力会通过链的旋转而释放，如果DNA分子两端是以某种方式固定的，这些额外张力就不能释放到分子之外，而只能在DNA分子内部重新分配，从而造成原子或基因的重排，导致DNA形成超螺旋。细胞内的DNA主要以超螺旋形式存在。

不是。 左手螺旋是物理里的安培定则：已知电流方向和磁感线方向，判断通电导体在磁场中受力方向，如电动机。 左手定则内容： 张开左手，让手心对着磁极N，让磁感线垂直穿过手心，大拇指与其余4指在同一平面垂直，4根手指方向是电流方向，此时大拇指所指的方向就是该通电导体在磁场中的运动方向。 左手定则可用于研究通电导体在磁场中的运动方向。 而左旋是指左手方向或逆时针方向旋转——主要用于光的偏振面 DNA超螺旋是DNA在形成双链以后再次螺旋形成的,有正超螺旋,负超螺旋.一般的生命体是负超螺旋,可以减少DNA螺旋的圈数.正超螺旋可以增加螺旋数,有些细菌和病毒是正超螺旋 左手螺旋就是右手螺旋推理来的。其实安培定则说的是右手螺旋。简化定义名称要在不产生歧义的情况下，左手螺旋还是别简化的好。 正超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋，在外力往紧缠的方向捻转时，会产生一个左旋的超螺旋，以解除外力捻转造成的胁变。这样形成的螺旋为正超螺旋。 负超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋在外力向松缠的方向捻转时，产生一个右旋的超螺旋以解除外力捻转造成的胁迫。这样形成的超螺旋为负超螺旋 不知道这样你听的懂吗？其实你自己可以用一跟长点的绳子做一个类似的实验的。将绳子两端打结。然后按照DNA双螺旋方向打转。当绳子转到一定程度后螺旋的绳子会产生一个反方向的自动螺旋，这样更有利于你理解这些理论式的定义 不过我不知道你所说那句正超螺旋和负超螺旋说的是“L的正负还是W的正负”呢 是什么意思。如果能讲的清楚点，就更好了哦。那现在说说DNA的拓扑学特性，其实我也不是很懂。互相学习吧。。首先以一260 bp双链线形B-DNA为例，此DNA在松弛时，螺旋数为25（260/10.4），首尾连接成环形后，为一松弛环形DNA，并处于最稳定状态。若将此线形DNA先拧松2个连环再连成环形，则可以形成两种环形DNA，一种称为松弛解链环形DNA；另一种环形DNA称为超螺旋DNA，其螺旋周数为25，有2个负超螺旋。这个例子为读者所熟悉（参见沈同《生物化学》第2版 上册 P340 图5-8）。由此引入拓扑学参数：1. 连环数（Linking number）：在双螺旋DNA中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数，以 L 表示，其计数方法为处于松弛环形DNA时的螺旋周数，肯定为整数，右手螺旋为正、左手螺旋为负。2.缠绕数（Twisting number）：即DNA分子中的Watson-Crick螺旋周数，以 T 表示，其数值可直接在处于最稳定状态下的双链环形（或超螺旋形式）DNA中的实际螺旋周数计数得到，不一定是整数，右手螺旋为正，左手螺旋为负。3.超螺旋数 或 纽数（Writhing number）：其数值有公式 L=T+W 计算得到，以W表示，不一定为整数。左手超螺旋为正，右手超螺旋为负。从上面的参数可以看出（此点解释见后）。4.比连环差：为双链DNA的超螺旋密度。由公式 λ = L - Lo / Lo 得到（Lo的定义见后）。二.DNA双链的拓扑学特征形成原理当一段线形DNA双链的bp值确定后，将其变为环形，此时 L=T=Lo，W=0，这个Lo即是此线形DNA最稳定状态下的连环数，称为最适连环数（Optimum Linking number），此值由此线形DNA的本身性质（bp数、各链的张力及由此体现出的整体的弹性模量）。各链的张力究其根源是由两主链上的化学键具有部分的刚性特征而表现出的。实际上弹性模量与双链DNA的核苷酸组成直接相关。对于特定的DNA群，其整体弹性模量水平确定，则其Lo由公式计算 Lo = N / K，N为双链DNA的bp总数，K为形成1个完整的最稳定螺旋所需的bp数，对于B-DNA此值为K=10.4，A-DNA的K=11.0，Z-DNA的 K=12.0，K值表征此特定DNA的整体弹性模量水平，K值越大，各链张力越小；K值越小，各链张力越大。这里应该指出对于松弛环形DNA，由于 L = T，故可以用 N / L 表征整体的弹性模量，严格意义下应该以 N / T 来表征。而对于存在超螺旋时，必须以 Ki = N / T 表征此量。对于已知N值的特定线形DNA的 Lo = N / K（可以整除）；Lo = [N / K] + 1（不能整除）。其中[N / K]表示取整数部分。故对于后一种情况，从线形变为环形后多少都存在一点正超螺旋，λ= 1 – {N / K} / （N / K），其中{N / K}表示取小数部分。但对于N很大的情况下可认为λ趋向于0，故对于本文所讨论的情况下，认为仍然由Lo = N / K 计算，此时的环形DNA最稳定。如果减少连环数值至L，则此松弛环形DNA的 Ki = N / L> K，DNA链过于松弛，使整体弹性模量偏离能量最低状态，由于整体弹性模量刚性特点，仍要使整体回复原来的弹性水平K，，故必须引入负超螺旋以增加 T = L – W，这样使 Ki = N / T 仍回复到接近K（即使T接近Lo）。事实上不可能完全回复，故T 介于L 和Lo之间，更接近于Lo，但N很大时可认为此时T = Lo，处于完全回复状态。W = L – T = L – Lo < 0，为负超螺旋。同理，当L变大时，N / L < K，使DNA双链过于紧缠，故也偏离能量最低状态，引入正超螺旋，使T 介于Lo 和L之间，更接近于Lo，但当N很大时可认为此时T = Lo，处于完全回复状态。W = L – T = L – Lo >0，为正超螺旋。在此有必要对超螺旋的正、负的实际意义作一下解释，对照原文解释：the supercoils introduced by underwinding are called “negitive”, while the supercoils introduced by overwinding are called “positive”.并没有提到超螺旋的手性与正负的关系。根据原文当原始螺旋为右手螺旋时，左手的超螺旋为正，右手的超螺旋为负；当原始螺旋为左手螺旋时，右手的超螺旋为正，左手的超螺旋为负。但前面已定义右手螺旋为正，左手螺旋为负，那么无论原始螺旋手性如何，左手超螺旋为正，右手超螺旋为负。两种说法一致，后者更有利计算的统一。另外对K值作一些补充，在实际的DNA分子中对于K值的轻微变化可以不作出调整，K值可以在一定的范围内波动，超出范围即作出调整，引入超螺旋，一般对于K值变小作出的反应比K值增大来得敏感，因为K值变小时变化单位K值所引起的能量偏离更大。那么为何右手螺旋时，其正超螺旋为左手螺旋？这是由能量最低原理决定的，因为与原螺旋系手性相反的超螺旋才可能有松弛作用，手性相同的超螺旋才可能有紧拧作用，故正超螺旋为左手，负超螺旋为左手。这可由简单的实验模拟即可证明。另外当 L 增大或减小时，T都保持趋近于Lo的状态，当然不可能完全等于Lo，仅当N较大时，认为 T = Lo。以上均是从环形双链DNA出发所作的解释，但以上结论对处于长度极大的DNA链中的一段特定线形双链DNA也适用，因为直线是半径无限大的圆的圆周。这样以上理论也可在真核生物染色体DNA的复制、转录中涉及拓扑学特性的问题中加以应用。另外在实验中常利用DNA分子的超螺旋数目差异通过超速离心或凝胶电泳加以区分，且有较高精度，已到达0.1或更高水平。这是我找的一些资料，这些对我来说都有些深了，希望你能看的懂，我也还在学习中……

dna的超螺旋结构是属于三级结构。超螺旋是DNA三级结构的主要形式，由双螺旋DNA进一步扭曲盘绕而形成。超螺旋按其扭曲方向分两种类型：与DNA双螺旋的旋转方向相同的扭转称为正超螺旋，反之称为负超螺旋。

supercoil 超螺旋： DNA双螺旋本身进一步盘绕称超螺.旋超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种,负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的. 正超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋,在外力往紧缠的方向捻转时,会产生一个左旋的超螺旋,以解除外力捻转造成的胁变.这样形成的螺旋为正超螺旋. 负超螺旋：两股以右旋方向缠绕的螺旋在外力向松缠的方向捻转时,产生一个右旋的超螺旋以解除外力捻转造成的胁迫.这样形成的超螺旋为负超螺旋. －－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－－ 旋超螺旋有正超螺旋和负超螺旋两种,负超螺旋的存在对于转录和复制都是必要的. 两种说法都没错

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closed circular DNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closedcircularDNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closed circular DNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。

如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。

环形DNA分子如果具有上节表中B型DNA的结构特点，则称为处于松弛状态的分子。如果环形DNA被切断，形成一个线性双螺旋分子，然后用两手分别捏住线性DNA分子的两端，捻动其中的一端或两端同时向相反的方向捻动，双螺旋可以形成过旋（overwound，沿右手螺旋方向捻动）或欠旋（underwound，沿右手螺旋相反方向捻动）结构。过旋和欠旋都会给双螺旋DNA分子增加了额外的扭转张力。　　当将线性过旋或欠旋的DNA连接成环状时，为了维持B构象，DNA分子会自动形成额外的超螺旋（supercoils）来抵消过旋或欠旋造成的应力。过旋DNA会自动形成额外左手螺旋，称为正超螺旋（positive supercoils）；而欠旋形成额外右手螺旋，称为负超螺旋（negative supercoils）（右图）。生物体内大多数DNA分子都处于负超螺旋结构，而正超螺旋DNA在自然界还没有发现。负超螺旋也可以通过DNA的局部解旋消除。局部解旋在DNA复制和转录的起始期间是非常重要的。

负超螺旋易于解链,DNA复制、重组和转录都需要将两条链解开,负超螺旋利于这些功能的进行

这个和DNA结构有，根据螺旋的方向可分为正超螺旋和负超螺旋。正超螺旋使双螺旋结构更紧密，双螺旋圈数增加，而负超螺旋可以减少双螺旋的圈数。几乎所有天然DNA中都存在负超螺旋结构。

负超螺旋。负超螺旋调节了DNA双螺旋本身的结构，松解了扭曲压力，而正超螺旋由线性双螺旋分子两端连接起来或因与蛋白质结合而固定的环状DNA分子。负超螺旋的标准为10.5bp/helix，而正超螺旋则是10.1bp/helix，所以负超螺旋更松弛。并且负超螺旋是细胞内常见的DNA高级结构形式。

对于真核生物来说，虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合，两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构，类似于CCC分子，同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中，DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时，存在着负超螺旋。

负超螺旋。负超螺旋调节了DNA双螺旋本身的结构，松解了扭曲压力，而正超螺旋由线性双螺旋分子两端连接起来或因与蛋白质结合而固定的环状DNA分子，负超螺旋的标准为10.5bp/helix，而正超螺旋则是10.1bp/helix，所以负超螺旋更松弛。并且负超螺旋是细胞内常见的DNA高级结构形式。负超螺旋，指顺时针右手螺旋的DNA双螺旋以相反方向绕它的轴扭转而成。

所谓超负螺旋，是在DNA形成四级结构（染色体）的时候，进一步螺旋化形成。DNA右螺形成一级双链结构，再在上面结合了许多蛋白质，形成二级结构核小体，在进一不步螺旋或折叠，形成三级结构。楼主可以拿两绳子，向右拧成麻花，再对折，然后向左拧，就能发现左旋和右旋并不矛盾。虽然DNA的折叠与螺旋不是简单的对折，但原理是一样的

呵呵，我就简单给你解释下，你问的东西，是大学的课本内容喽。（注：以下均为个人归纳）1、DNA的三螺旋和四螺旋，是分别只DNA有3条和4条核苷酸链组成。也就是说DNA按核苷酸链数可分：单链，双链，三链，四链。（均是由同样4种脱氧核苷酸形成）单链DNA不用碱基配对；双链DNA碱基配对你是知道的；三链DNA是3条核苷酸链彼此互相碱基相连，从横截面上看，像三角形的3个顶点；四链DNA也就是4条核苷酸链由碱基相连，截面是矩形的4个顶点。三链和四链的碱基氢键形成原理远超出你的知识范围，就不解释了；并且这两种情况很少见的，你可以忽略，仅作了解。2、超螺旋DNA是指，线性DNA经过多次缠绕浓缩，形成的浓缩体。（你可以想象下，就像多次扭麻花的）而至于为何是叫“超螺旋”，你只要记住这个名词就OK，因为这个涉及到DNA “缠绕浓缩”的具体过程：是通过酶往DNA中引入负超螺旋形成的。超螺旋DNA只是DNA的一种存在形式，并无分类。倒是，我们一般会把DNA分为：超螺旋DNA、开环DNA（开环DNA是指双链只断裂一条链的环状双链DNA）、单链DNA。3、双螺旋结构中，每圈螺旋，在一条链上有10个碱基。双链上共有20个碱基。4、不是碱基控制DNA的旋转，DNA更不是旋转的，DNA的螺旋构象是决定于它的环境和分子间作用力。在通常情况下，是双螺旋的。在特殊情况下，不是螺旋状（有“之”字状的）。 上面的回答，我是以你是高中生基础解释的。如果你有更多的知识基础，或还有疑问，请发追问。

为什么自然界的超螺旋DNA都是负超螺旋环DNA（closed circular DNA）没有断口的双链环状DNA,亦称为超螺旋DNA.由于具有螺旋结构的双链各自闭合,结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构.自然界中主要是负超螺旋另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口,就会成为无旋曲的开环DNA分子.从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子.可根据两者与色素结合能力的不同,而将两者分离开来.在双螺旋结构中,没旋转一圈含有10个碱基对处于能量最低的状态,少于10个就会形成右手超螺旋,反之为左手超螺旋.前者称为负超螺旋,后者称为正超螺旋..原核细胞中的DNA超螺旋是在DNA旋转酶作用下,由ATP提供能量形成的环状DNA负超螺旋,真核细胞中的DNA与组蛋白形成的核小体以正超螺旋结构存在

超螺旋是DNA在形成双链以后再次螺旋形成的,有正超螺旋,负超螺旋.一般的生命体是负超螺旋,可以减少DNA螺旋的圈数.正超螺旋可以增加螺旋数,有些细菌和病毒是正超螺旋。由于具有螺旋结构的双链各自闭合，结果使整个DNA分子进一步旋曲而形成三级结构。自然界中主要是负超螺旋.另外如果一条或二条链的不同部位上产生一个断口，就会成为无旋曲的开环DNA分子。从细胞中提取出来的质粒或病毒DNA都含有闭环和开环这二种分子。可根据两者与色素结合能力的不同，而将两者分离开来。