为什么说乳糖操纵子的功能实际上是正负两个相互独立的调控体系作用下实现的

乳糖操纵子的正负调控机制：1、乳糖操纵子（lac）是由调节基因（lac I）、启动子（lac P）、操纵基因（lac O）和结构基因（lac Z、lac Y、lac A）组成的。lac I 编码阻遏蛋白，lac Z、lac Y、lac A分别编码β-半乳糖苷酶，β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷转乙酰基酶。2、阻遏蛋白的负性调控：当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达。当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。3、cAMP-CAP是一个重要的正调节物质，可以与操纵上的启动子区结合，启动基因转录。培养基中葡萄糖含量下降，cAMP合成增加，cAMP与CAP形成复合物并与启动子结合，促进乳糖操纵子的表达。4、协调调节：乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。扩展资料：通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物某些物质能阻止酶合成它们本身。参考资料来源：百度百科 ——乳糖操纵子

乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。扩展资料：乳糖操纵子包含三个结构基因、启动子、终止子及操纵基因。这三个结构基因称为lacZ、lacY及lacA。lacZ编码β-半乳糖苷酶，这是一种将双糖乳糖水解为葡萄糖与半乳糖两个单糖的酶。lacY编码β-半乳糖苷透性酶，这是一种在细胞膜的运送蛋白质，负责将乳糖逼入细胞中。lacA编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶，这是一种酶将乙酰基从乙醘辅酶A转移至β-半乳糖苷。当中只有lacZ及lacY在乳糖的分解代谢是必须的。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。回答于 2018-09-09赞同7全新一代皓影璀璨上市，18.59万起值得一看的suv相关信息推荐率先搭载Honda SENSING 360安全超感，新增专享7座，即刻见证全面进阶的高能魅力!运动感外观激享先进魅力，先进智能科技激享智娱空间，升级动力驾控激享舒心出行广汽本田汽车有限公司广告几何汽车限时钜惠，尊享2000元抵7000元现金钜惠!几何E汽车国补钜惠限时好礼，12月购车还可享增换购补贴至高2000元，至高6100元金融贴息，还有更多购车豪礼点击了解浙江吉利控股集团汽车销售有限...广告氨糖的-淘宝综合购物平台，年终盛典，优惠不停!氨糖的-寻找新潮流，新风向，就上淘宝买买买，好货不用等，大牌集结，全网低价，放心之选!网购逛淘宝，更高性价比，榜单好物，品质优选，乐享不停!广告简述乳糖操纵子的调控原理。原理：在没有乳糖的情况下，由I基因编码的阻遏蛋白结合操纵序列O，并且乳糖操纵子处于抑制状态，不能合成三种分解乳糖的酶。在存在乳糖的情况下，乳糖作为诱导剂诱导阻遏蛋白质变构，不能与操纵序列结合，并且诱导乳糖操纵子公开合成三种分解乳糖的酶。因此，乳糖操纵子的这种调节机制是诱导型负调节。细菌相关功能的结构基因通常连接在一起形成基因簇。它们在相同的代谢途径中编码不同的酶。基因簇由相同，开放和封闭调节。也就是说他们组成了一个受监管的单位。其他相关的功能基因也包括在该调节单元中，例如编码酶的基因，尽管其产物不直接参与催化代谢，但它可以将小分子底物转运到细胞中。扩展资料：乳糖操纵子的发展：特殊底物的存在导致了酶的合成，此现象称为诱导。这种类型的调控广泛存在于细菌中，在较低等的真核生物也有这种情况。E.coli的乳糖操纵子提供了这种调控机制的典型范例。当E.coli生长在缺乏β一半乳糖苷的条件下是不需要β-半乳糖苷酶的，因此细胞中含量很低，大约每个细胞不高于5个分子，当加入底物后细菌中十分迅速地合成了这种酶，仅在2-3分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000个分子/每个细胞。如在酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如果从培养基中除去底物，酶的合成迅速停止并恢复到其原始状态。如果原始培养基不含乳糖且不含葡萄糖，则细胞仅以非常低的水平合成β-半乳糖苷酶和通透酶。当添加Lac时，Ecoli的lac +细胞迅速合成了大量的上述两种酶。此外，32P标记的mRNA用作杂交实验（与在λlac中获得的DNA的分子杂交和在添加乳糖后在不同时间产生的32P-mRNA）显示添加的乳糖可以刺激lac mRNA的合成。 lac mRNA非常不稳定，其半衰期仅为3分钟，这一特征可通过诱导迅速恢复。当立即停止诱导物去除的转录时，所有lac mRNA在短时间内降解，并且细胞内含量恢复到基础水平。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子是a萌呀19点赞6.5万浏览更多专家简述乳糖操纵子和半乳糖操纵子的调控过程，并有什么区别？专家1对1在线解答问题5分钟内响应 | 万名专业答主马上提问最美的花火 咨询一个教育问题，并发表了好评lanqiuwangzi 咨询一个教育问题，并发表了好评garlic 咨询一个教育问题，并发表了好评188****8493 咨询一个教育问题，并发表了好评篮球大图 咨询一个教育问题，并发表了好评动物乐园 咨询一个教育问题，并发表了好评AKA 咨询一个教育问题，并发表了好评简述乳糖操纵子的调控原理。乳糖操纵子调节：操纵子（operon）由结构基因、调控序列和调节基因组成。 原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。结构基因是编码蛋白质的区域，下图有Z，Y，A三个基因，构成一个多顺反子。调控序列包括启动子和操纵元件，启动子是决定基因表达效率的关键元件，包括-35和-10区（pribnow盒）。操纵元件是一段能被特异的阻遏蛋白识别和结合的DNA序列（如下图中的O）；调节基因编码能够与操纵序列结合的阻遏蛋白（如 I 基因）大肠杆菌常规情况下吃葡萄糖，没葡萄糖为了活命也会改吃乳糖。有葡萄糖情况下不利用乳糖，是因为分解乳糖的酶是关闭的。这就是乳糖操纵子学说。1、阻遏蛋白的负性调节没有乳糖时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，半乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于O，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。2、CAP的正性调节CAP：分解物基因激活蛋白在启动子上游有CAP结合位点，当E.Coli 处在以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构。CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。3、协同调节乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。扩展资料野生型的操纵子以被调节的方式进行表达，调节系统若发生突变可能使表达停止或者在没有诱导物存在时仍然表达。前者称为不可诱导性（uninducible）突变；后者对调节没有反应能力，无论诱导物是否存在都进行表达，故称为组成型突变（constitutive mutants）。操纵子调节系统的成份通过突变已被鉴别出来，它们作用于结构基因的表达以及编码区的外侧序列。这些成份分为二类：以启动子和操纵子，作为调节蛋白（RAN聚合酶，阻遏物）靶顺序的通过顺式作用突变而被鉴定出来。lac位点通过反式作用突变被鉴定是为编码阻遏蛋白的基因。操纵基因是原来通过组成型突变鉴别出的，称为“Oc”，其分布特点提供了第一个顺式元件的证据，它是有功能的，但本身不编码。与OC突变相邻接的结构基因以组成型表达，这是由于突变改变了操纵基因，使阻遏蛋白不能与之结合。这样阻遏蛋白就不能阻止RNA聚合酶起始转录。从而使操纵子持续转录。操纵基因只控制与它相邻接的一些lac基因。若将第二个Lac操纵子导入细菌的质粒上，它有自己特有的操纵基因。操纵基因互不干扰。因此如果一个操纵子有一个野生型的操纵基因，在通常条件下，它将被阻遏。当第二个操纵子带有OC突变时，它将持续表达。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子有君容小洁4371844浏览简述乳糖操纵子的调控原理。大肠杆菌的lac操纵子受到两方面的调控：对RNA聚合酶结合到启动子上的调控（正调控）；对操纵基因的调控（负调控）。在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖，只有改用乳糖时才能利用乳糖，这一现象的调控机理是：当在培养基中只有乳糖时由于乳糖的代谢产物异乳糖是lac操纵子的诱导物，它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上，使构象发生改变，破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力，不能与操纵基因结合，于是RNA聚合酶结合于启动子，并顺利地通过操纵基因，进行结构基因的转录，产生大量分解乳糖的酶，这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。在含乳糖的培养基中加入葡萄糖时，不能利用乳糖的原因是：在lac操纵子的调控中，有降解物基因活化蛋白（CAP），当它特异地结合在启动子上时，能促进RNA聚合酶与启动子结合，促进转录（由于CAP的结合能促进转录，称为阳性调控方式）。但游离的CAP不能与启动子结合，必须在细胞内有足够的cAMP时，CAP首先与cAMP形成复合物，此复合物才能与启动子相结合。葡萄糖的降解产物能降低细胞内cAMP的含量，当向乳糖培养基中加入葡萄糖时，造成cAMP浓度降低，CAP便不能结合在启动子上。此时即使有乳糖存在，RNA聚合酶不能与启动子结合，虽已解除了对操纵基因的阻遏，也不能进行转录，所以仍不能利用乳糖。扩展资料1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在质粒上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的邻近位置。参考资料来源：百度百科-操纵子参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子信必鑫服务平台75浏览简述乳糖操纵子和半乳糖操纵子的调控过程，并有什么... — 找答案，就来「问一问」30123位专家解答5分钟内响应 | 万名专业答主乳糖操纵子的调控机制是什么？当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达。当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。扩展资料：细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。单细胞真核生物也同样生活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需对外部环境作出反应。在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物某些物质能阻止酶合成它们本身。顺式作用位点中发生突变就不能和相关蛋白相结合，当两个顺式作用位点彼此靠得很近时（如启动子和操纵基因），我们通过互补测验是不能分别突变发生在那一个位点上，而只有通过它们对表型的影响来加以区别。顺式显性是控制邻接顺序的那些DNA位点的特性。如果一个控制位点其功能是作为多顺反子mRNA的一部分。它将表现出顺式显性的特点。特别表现在控制位点不能和被它调节的基因相分离。从遗传学的观点来看这些位点和基因是在DNA上还是在RNA这并不重要。

不对乳糖,是别乳糖. 是乳糖代谢产生的别乳糖和调节基因产生的阻遏蛋白结合,而不是乳糖本身. 乳糖操纵子机制： 抑制作用：调节基因转录出mRNA,合成阻遏蛋白,因缺少乳糖,阻遏蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上,因此RNA聚合酶就不能与启动基因结合,结构基因也被抑制,结果结构基因不能转录出mRNA,不能翻译酶蛋白. 诱导作用：乳糖的存在情况下,乳糖代谢产生别乳糖（alloLactose）,别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白改变构象,不能在和操纵基因结合,失去阻遏作用,结果RNA聚合酶便与启动基因结合,并使结构基因活化,转录出mRNA,翻译出酶蛋白. 负反馈：细胞质中有了β—半乳糖苷酶后,便催化分解乳糖为半乳糖和葡萄糖.乳糖被分解后,又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合,使结构基因关闭.

原理：在没有乳糖的情况下，由I基因编码的阻遏蛋白结合操纵序列O，并且乳糖操纵子处于抑制状态，不能合成三种分解乳糖的酶。在存在乳糖的情况下，乳糖作为诱导剂诱导阻遏蛋白质变构，不能与操纵序列结合，并且诱导乳糖操纵子公开合成三种分解乳糖的酶。因此，乳糖操纵子的这种调节机制是诱导型负调节。细菌相关功能的结构基因通常连接在一起形成基因簇。它们在相同的代谢途径中编码不同的酶。基因簇由相同，开放和封闭调节。也就是说他们组成了一个受监管的单位。其他相关的功能基因也包括在该调节单元中，例如编码酶的基因，尽管其产物不直接参与催化代谢，但它可以将小分子底物转运到细胞中。扩展资料：乳糖操纵子的发展：特殊底物的存在导致了酶的合成，此现象称为诱导。这种类型的调控广泛存在于细菌中，在较低等的真核生物也有这种情况。E.coli的乳糖操纵子提供了这种调控机制的典型范例。当E.coli生长在缺乏β一半乳糖苷的条件下是不需要β-半乳糖苷酶的，因此细胞中含量很低，大约每个细胞不高于5个分子，当加入底物后细菌中十分迅速地合成了这种酶，仅在2-3分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000个分子/每个细胞。如在酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如果从培养基中除去底物，酶的合成迅速停止并恢复到其原始状态。如果原始培养基不含乳糖且不含葡萄糖，则细胞仅以非常低的水平合成β-半乳糖苷酶和通透酶。当添加Lac时，Ecoli的lac +细胞迅速合成了大量的上述两种酶。此外，32P标记的mRNA用作杂交实验（与在λlac中获得的DNA的分子杂交和在添加乳糖后在不同时间产生的32P-mRNA）显示添加的乳糖可以刺激lac mRNA的合成。 lac mRNA非常不稳定，其半衰期仅为3分钟，这一特征可通过诱导迅速恢复。当立即停止诱导物去除的转录时，所有lac mRNA在短时间内降解，并且细胞内含量恢复到基础水平。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

E.coli的乳糖操纵子是原核生物基因表达调控的典型例子. 1ue010乳糖操纵子的结构 大肠杆菌的乳糖操纵子含Z、Y及A三个结构基因,分别编码β-半乳糖苷酶、透酶、乙酰基转移酶,此外还有一个操纵序列O、一个启动序列P及一个调节基因Ⅰ.Ⅰ基因编码一种阻遏蛋白,后者与O序列结合,使操纵子受阻遏而处于转录失活状态.在启动序列P上游还有一个分解（代谢）物基因激活蛋白CAP结合位点,由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成LAC操纵子的调控区,三个酶的编码基因即由同一调控区调节,实现基因产物的协调表达. 2ue010阻遏蛋白的负性调节 在没有乳糖存在时,乳糖操纵子处于阻遏状态.此时,Ⅰ基因列在P启动序列操纵下表达的乳糖阻遏蛋白与O序列结合,故阻断转录启动.阻遏蛋白的阻遏作用并非绝对,偶有阻遏蛋白与O序列解聚.因此,每个细胞中可能会有寥寥数分子β半乳糖苷酶、透酶生成. 当有乳糖存在时,乳糖操纵子即可被诱导.真正的诱导剂并非乳糖本身.乳糖经透酶催化、转运进入细胞,再经原先存在于细胞中的少数β -半乳糖苷酶催化,转变为别乳糖.后者作为一种诱导剂分子结合阻遏蛋白,使蛋白构型变化,导致阻遏蛋白与O序列解离、发生转录,使β-半乳糖苷酶分子增加 1000倍. 3ue010CAP的正性调节 分解代谢物基因激活蛋白 CAP是同二聚体,在其分子内有DNA结合区及cAMP结合位点.当没有葡萄糖及cAMP浓度较高时,cAMP与CAP结合,这时CAP结合在乳糖启动序列附近的CAP位点,可刺激RNA转录活性,使之提高50倍；当葡萄糖存在时,cAMP浓度降低,cAMP与CAP结合受阻,因此乳糖操纵子表达下降. 由此可见,对乳糖操纵子来说 CAP是正性调节因素,乳糖阻遏蛋白是负性调节因素.两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节乳糖操纵子的表达. 4ue010对调节机制的解释 大肠杆菌根据碳源性质选择代谢方式. 倘若有葡萄糖存在时,细菌优先选择葡萄糖供应能量.葡萄糖通过降低 cAMP浓度,阻碍cAMP与CAP结合而抑制乳糖操纵子转录,使细菌只能利用葡萄糖. 在没有葡萄糖而只有乳糖的条件下,阻遏蛋白与 O序列解聚,CAP结合cAMP后与乳糖操纵子的CAP位点,激活转录,使得细菌利用乳糖作为能量来源.

乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子包含三个结构基因Z、Y和A，分别编码半乳糖苷酶、渗透酶和半乳糖苷酶乙酰转移酶。此外，还有一个操作序列O，一个启动子P和一个调控基因I。抑制蛋白负调控：在无乳糖的情况下，基因I编码的抑制蛋白与操作序列O结合，乳糖操纵子处于抑制状态，无法合成分解乳糖的三种酶。在有乳糖存在的情况下，乳糖被用作诱导剂，诱导抑制因子蛋白变构，不能与控制序列结合。乳糖操纵子被诱导开启三种分解乳糖的酶的合成。因此，乳糖操纵子的调控机制是负调控。与细菌相关的功能的结构基因通常连接在一起形成一组基因。它们在相同的代谢途径中编码不同的酶。一个基因簇的调控方式是相同的，一个开放，一个封闭。因此它们形成一个受管制的单位。其他相关的功能基因也包括在这一调控单元中，如编码酶的基因，其产物不直接参与催化代谢，但可使小分子底物运输到细胞。扩展资料：注意事项：通过突变的影响，可以将结构基因和调控基因区分开来，在突变过程中，细胞失去了这些基因制造的蛋白质。但是调节基因的突变会影响它控制的所有结构基因的表达。调控蛋白突变的结果可以指示调控的类型。细菌必须对环境的变化迅速做出反应。营养供应随时可能发生变化，反复出现异常。生存需要在不同代谢底物之间转换的能力。单细胞真核生物也生活在不断变化的环境中；另一方面，更复杂的多细胞生物有一个恒定的代谢途径，不需要对环境作出反应。在细菌中，灵活性和经济性是需要的，因为在合适的环境中，细菌可以在不利的条件下消耗养分。缺乏底物不需要合成大量的相关酶，所以细菌发展的监管机制，阻碍了酶的合成途径缺乏底物的情况下，但同时准备尽快合成这些酶底物。

原核生物绝大多数基因按功能相关性成簇地串联、密集于染色体上，共同组成一个转录单位即为操纵子。作用机制：E.Coli的乳糖操纵子结构：含Z、Y及A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、透酶和乙酰基转移酶。此外还有一个操纵序列O、一个启动序列P及一个调节基因I，在启动序列P上游还有一个分解（代谢）物基因激活蛋白（CAP）结合位点。阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，阻遏蛋白与O序列结合使操纵子受阻遏处于关闭状态。CAP的正性调节: CAP与乳糖操纵子启动序列附近的CAP位点结合，可刺激转录活性，提高转录效率。协调调节: LAC的转录起始是由CAP和阻遏蛋白两种正、负调控因子来控制的：①当阻遏蛋白封闭转录时，CAP不能发挥作用。②当阻遏蛋白从操纵序列上解聚，如无CAP，仍几乎无转录活性。

中文名称：乳糖操纵子英文名称：lacoperon;lac;lactoseoperon定义1：大肠杆菌中控制β半乳糖苷酶诱导合成的操纵子。包括调控元件P(启动子)和O(操纵基因)，以及结构基因lacZ(编码半乳糖苷酶)、lacY(编码通透酶)和lacA(编码硫代半乳糖苷转乙酰基酶)。在没有诱导物时，调节基因lacI编码阻遏蛋白，与操纵基因O结合后抑制结构基因转录；乳糖的存在可与lac阻遏蛋白结合诱导结构基因转录，以代谢乳糖。

乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。

　　乳糖操纵子的正负调控机制 　　⑴ 乳糖操纵子（lac）是由调节基因（lac I）、启动子（lac P）、操纵基因（lac O）和结构基因（lac Z、lac Y、lac A）组成的。lac I 编码阻遏蛋白，lac Z、lac Y、lac A分别编码β-半乳糖苷酶，β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷转乙酰基酶。　　⑵ 阻遏蛋白的负性调控：当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达；当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。　　⑶ cAMP-CAP是一个重要的正调节物质，可以与操纵上的启动子区结合，启动基因转录。培养基中葡萄糖含量下降，cAMP合成增加，cAMP与CAP形成复合物并与启动子结合，促进乳糖操纵子的表达。　　⑷ 协调调节：乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。

乳糖操纵子和色氨酸操纵子的区别为：作用不同、组成不同、控制不同。乳糖操纵子和色氨酸操纵子都是一组基因。一、作用不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子是联合使用或转录的一组基因，也是用来编码生成色氨酸的元件之一。二、组成不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子由trpGD 和trpCF基因融合组成。三、控制不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子受到小分子诱导的控制。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子受到阻遏蛋白trpR的控制。

1、我们首先搞清乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因,分别编码,此外还有一个操纵序列O,一个启动子P和一个调节基因I 2、我们首先要明白有乳糖时,结构基因能够表达编码三种酶.半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶；没有乳糖存在时这三个结构基因不表达.原因是什么呢? 3、（1）没有乳糖存在时,I基因编码的阻遏蛋白会结合在操纵序列O处,乳糖操纵子处于阻遏状态,不能合成分解乳糖的三种酶. （2）有乳糖存在时,乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构,不能结合于操纵序列,乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶.

不表达。1.关于乳糖操纵子的表达机制（图为乳糖操纵子结构示意图）。 大肠杆菌乳糖操纵子（lactose operon）包括3个结构基因：Z、Y和A，以及启动子、控制子和阻遏子等。转录时，RNA聚合酶首先与启动区（P区）结合，通过操纵区（O区）向右转录。转录从O区中间开始，按Z→Y→A方向进行，每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。 转录的调控是在启动区和操纵区进行的。无诱导物时，lac I 基因转录产生阻遏物单体，结合形成同源四体，同源四体与O区DNA相结合，阻遏基因转录；有诱导物时，诱导物使 lac I 变成不能与O区相结合的非活性形式，RNA聚合酶就与lac启动子区相结合，起始基因转录，mRNA被转录成3个蛋白质：β-半乳糖苷酶（由Z编码）、β-半乳糖苷透过酶（Y）、β-半乳糖苷乙酰基转移酶（A）。 2.关于葡萄糖对 lac操纵子的影响 β-半乳糖苷酶在乳糖代谢中的作用是把前者分解成葡萄糖及半乳糖（半乳糖将在 gal 操纵子的作用下再转换成葡萄糖）。如果葡萄糖和乳糖同时存在时，在耗尽外源葡萄糖之前不会诱发 lac 操纵子。葡萄糖对乳糖操纵子表达的抑制是间接的，不是葡萄糖而是它的某些降解产物抑制 lac mRNA 的合成，科学上把葡萄糖的这种效应称为阻遏效应。

【答案】：AA.属于可诱导型调控：对B.属于可阻遏型调控错A才是对的。C.结构基因产物抑制分解代谢：不抑制。D.结构基因产物与分解代谢无关：有关。E.受代谢终产物抑制：不受。对乳糖操纵子来说CAP是正性调节因素，乳糖阻遏蛋白是负性调节因素。

没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。 当无色氨酸时，阻遏蛋白不能结合O序列，操纵子基因开放，开始转录；当细胞内有较大量的色氨酸时，色氨酸作为辅阻遏物，与阻遏蛋白结合而使之活化，可结合O序列，阻断基因转录。

是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵基因受负的控制，而同时又同步地受支配。1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Mon－od）根据该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。关于大肠杆菌的乳糖系统操纵子，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，与z相邻，与y相对的一侧有操纵基因Lac O（o），更前面有启动基因Lac P（p），操纵子（乳糖操纵子）就是这样构成的。决定乳酸系统阻遏物结构的调节基因Lac I（i）处于和p相邻的位置上。

相同之处：1）主要见于原核生物的转录调控。2）都是DNA序列，是转录的功能单位。由调节基因、启动基因、操纵基因和结构基因组成。不同之处：乳糖操纵子是负控诱导，色氨酸操纵子是负控阻遏，都是负控，一个诱导，一个阻遏

诱导剂是别乳糖调控基因是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白，其介导的调控方式称为负性调控；与操纵子结合后能增强或启动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白，所介导的调控方式称为正性调控。某些特定的物质能与调控蛋白结合，使调控蛋白的空间构象发生变化，从而改变其对基因转录的影响，这些特定物质称为效应物，其中凡能引起诱导发生的分子称为诱导剂，能导致阻遏发生的分子称为阻遏剂或辅助阻遏剂。乳糖操纵子中，调控基因Rlac位于Plac邻近，有其自身的启动子和终止子，转录方向和结构基因群的转录方向一致，编码产生由347个氨基酸组成的调控蛋白R。在环境没有乳糖存在的情况下，R形成分子量为152000的活性四聚体，能特异性与操纵基因0紧密结合，从而阻止利用乳糖的酶类基因的转录，所以R是乳糖操纵子的阻遏蛋白；当环境中有足够的乳糖时，乳糖受Β-半乳糖苷酶作用转变为别乳糖，别乳糖与R结合，使R的空间构象变化，四聚体解聚成单体，失去与操纵基因特异性紧密结合的能力，从而解除了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以转录合成利用乳糖的酶类。在这过程中乳糖（实际起作用的是别乳糖）就是诱导剂，与R结合，起到去阻遏作用，诱导了利用乳糖的酶类基因的转录。许多调控蛋白都是变构蛋白，通过与上述类似的方式与效应物结合改变空间构象，从而改变活性，起到调节基因转录表达的作用。

操纵子名词解释：由操纵基因以及紧接着的若干结构基因共同组成的一个超基因的功能单位。其中结构基因的转录由操纵基因所控制。它是专门针对原核生物的，真核生物中不存在。操纵子由一组结构基因与其上游的启动子（P）和操纵基因（O）组成。P和O合称调控区，调控区通常无转录产物。结构基因则可转录出一段连续的mRNA，为一组功能相关的蛋白质（如几种酶）编码。操纵子类型操纵子可分为诱导型操纵子（负向控制）和正向控制。负向控制如大肠杆菌乳糖操纵子：调节基因表达产物为阻遏蛋白，乳糖为诱导物。其调控过程：阻遏蛋白与诱导物结合成复合物→使阻遏蛋白结合位点变化→不能与操纵基因结合→操纵基因表达不被阻遏→结构基因Z、Y、A表达→半乳糖苷酶、半乳糖苷通透酶、半乳糖苷转乙酰基酶能合成。正向控制：如ara操纵子，其R基因的产物是一种蛋白质，u2002有诱导物存在下可转化为转录激活剂（激活蛋白），是转录作用所必需的。

操纵子属于分子生物学研究范畴,我们最近刚考,重点就是乳糖操纵子和色氨酸操纵子,就是通过一系列的级联反应对基因的表达调控起到调节作用,色氨酸分为终止和弱化两种机制,乳糖只有一个弱化机制,其中包涵两个内容,第一个是CAMP另一个是异构乳糖.纯手打,乳糖操纵子中就是通过乳糖的浓度判定是否阻止进行,另一个是根据葡萄糖的量,高葡萄糖抑制产生CAMP不能与CRP位点结合,抑制表达进行

1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。

操纵子（operon）：指启动基因、终止基因和一系列紧密连锁的结构基因的总称。原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。操纵子通常由 2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。启动序列是RNA聚合酶结合并起动转录的特异DNA序列。多种原核基因启动序列特定区域内，通常在转录起始点上游-10及-35区域存在一些相似序列，称为共有序列。大肠杆菌及一些细菌启动序列的共有序列在-10区域是TATAAT，又称Pribnow盒（PribnowBox），在-35区域为 TTGACA。这些共有序列中的任一碱基突变或变异都会影响RNA聚合酶与启动序列的结合及转录起始。因此，共有序列决定启动序列的转录活性大小。操纵序列是原核阻遏蛋白的结合位点。当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动，阻遏转录，介导负性调节。原核操纵子调节序列中还有一种特异DNA序列可结合激活蛋白，使转录激活，介导正性调节。乳糖操纵子包括调节基因、启动基因、操纵基因和结构基因。大肠杆菌的lac操纵子受到两方面的调控：一是对RNA聚合酶结合到启动子上去的调控（阳性）；二是对操纵基因的调控（阴性）。在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖，只有改用乳糖时才能利用乳糖的调控机理是：当在培养基中只有乳糖时由于乳糖是lac操纵子的诱导物，它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上，使构象发生改变，破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力，不能与操纵基因结合，于是RNA聚合酶结合于启动子，并顺利地通过操纵基因，进行结构基因的转录，产生大量分解乳糖的酶，这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。在含乳糖的培养基中加入葡萄糖时，不能利用乳糖的原因，即在lac操纵子的调控中，有降解物基因活化蛋白（CAP），当它特异地结合在启动子上时，能促进RNA聚合酶与启动子结合，促进转录（由于CAP的结合能促进转录，称为阳性调控方式）。但游离的CAP不能与启动子结合，必须在细胞内有足够的cAMP时，CAP首先与cAMP形成复合物，此复合物才能与启动子相结合。葡萄糖的降解产物能降低细胞内cAMP的含量，当向乳糖培养基中加入葡萄糖时，造成cAMP浓度降低，CAP便不能结合在启动子上。此时即使有乳糖存在，RNA聚合酶不能与启动子结合，虽已解除了对操纵基因的阻遏，也不能进行转录，所以仍不能利用乳糖。

操纵子基因只在细菌中发现。在真核生物基因组内很少发现，操纵子是负调控的方式,每个基因都需要阻遏蛋白。真核生物的基因组很大，基因很多，如果采用负调控需要合成大量的阻遏蛋白，不经济，因此真核生物多采用正调控的方式，所以真核生物没有乳糖操纵子。

乳糖操纵子的结构不包括操纵基因。1、乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。2、无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变都可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。 lacZ-突变体中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代谢。lacY-突变体不能从膜上吸取乳糖。3、这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子。乳糖操纵子的发展：1、细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。2、单细胞真核生物也同样生活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需对外部环境作出反应。3、在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。4、在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。

在原核生物中，通常是几个作用相关的基因在染色体上串连排列在一起，由同一个调控系统来控制。这样的一个整体称为一个操纵元(operon)。 在原核生物中，当几种酶参与同一个代谢途径时，往往这几个基因同时被转录为一个多顺反子mRNA（图 乳糖操纵元）。而真核生物基因都是转录成单顺反子mRNA的，所以真核生物中没有这种调控机制。 基因表达产物有的用于降解代谢途径，有的用于合成代谢途径。这两种代谢途径的调控方式是不同的。在降解代谢途径中，反应底物（被降解的物质）决定参与降解反应的酶是否需要合成；而在合成代谢途径中，由合成反应的终产物调节合成酶基因的表达。 所以，操纵元又可以分为可诱导(inducible)操纵元和可阻遏(repressible)操纵元。可诱导操纵元主要编码分解代谢途径中所需要的酶，这些基因的表达受分解底物的调控。可阻遏操纵元主要编码合成代谢途径中所需要的酶，这些基因的表达受合成终产物的调控。 正调控（positive regulation）和负调控（negative regulation） 如果调节蛋白不存在时，基因是关闭的，加入某种调节蛋白后，基因开始表达，这种调控系统成为正调控。正调控系统中的调节蛋白称为诱导蛋白（inducer）。诱导蛋白与基因启动子DNA序列结合，激活基因启动转录。 在调节蛋白不存在时，基因是表达的；加入某种调节蛋白后，基因的表达被关闭，这样的调控机制称为负调控。负调控系统中的调节蛋白称为阻遏蛋白（repressor）。阻遏蛋白分子与基因启动子DNA序列结合，阻碍RNA聚合酶的工作，阻止mRNA的转录，使基因处于关闭状态。 在原核生物中，关于E.coli乳糖代谢的调控机制研究得最为清楚。以E.coli的乳糖操纵它为例来介绍一般操纵元的调控机制。乳糖操纵元的负调控 在正常情况下，E.coli是以葡萄糖作为碳源的，在没有葡萄糖，只有乳糖存在的条件下，E.coli也能以乳糖为碳源而生存。 葡萄糖是单糖，E.coli利用它最为方便和经济。乳糖是双糖，是葡萄糖和半乳糖的复合物（图乳糖、半乳糖和葡萄糖）。以乳糖为碳源必须先将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖，再将半乳糖转化为葡萄糖，这就需要额外的酶。 β—半乳糖苷酶，将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖 半乳糖渗透酶，帮助细菌从培养基中摄取乳糖 半乳糖苷转乙酰酶，作用不明。 在有葡萄糖存在时，细菌体内的这三种酶含量很低。每个细胞中只有3－5个分子的β—半乳糖昔酶。当培养基中没有葡萄糖而有乳糖存在时，这三种酶的量急剧增加，2－3分钟内即可增加1000倍以上，而且三种酶成比例增加。一旦乳糖用完，在2－3分钟内这三种酶的量又很快下降到本底水平。 lacZ、lacY、lacA分别为三个结构基因。 O为操纵子，P为起动子。 I为调控基因。I编码一种蛋白质，称为阻遏蛋白。当细菌以葡萄糖为碳源生存时，阻遏蛋白与O结合，关闭三个结构基因，使之不能被转录。当细菌必须利用乳糖作为碳源时，乳糖的一种代谢产物——别乳糖，与阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构象，使阻遏蛋白从O上解离下来，从而打开三个结构基因，使之得以转录成mRNA。乳糖用完后，别乳糖的浓度急剧下降，阻遏蛋白不再与别乳糖结合，又与O结合，阻止RNA聚合酶的工作，立刻关闭结构基因（图 乳糖操纵元的负调控）。 原核生物中，大多数的基因都被组织在操纵元中，受到类似的调控。 乳糖操纵元的正调控 在细菌细胞内，ATP在腺苷酸环化酶的作用下转变成环式AMP(cyclic adenosine monophosphate, cAMP)。细胞内还有一种代谢激活蛋白(catabolite-activating protein，CAP)存在。它是cAMP的受体蛋白(cyclic Amp receptor protein, CRP)。 cAMP与CAP结合，形成cAMP-CAP复合物。 CAMP-CAP复合物是乳糖操纵元的正调控因子。 当cAMP-CAP复合物与位于乳糖操纵元启动子(p)区域的CAP结合序列相结合时，使启动子区域的DNA序列弯曲成新的构型，这种新构型有利于提高RNA聚合酶的工作效率（图 乳糖操纵元的正调控）。当细胞中既有别乳糖与阻遏蛋白结合，又有cAMP-CAP复合物与启动子DNA序列结合时，乳糖操纵元的转录效率最高。 但是，当细胞内有葡萄糖存在时，葡萄糖抑制腺苷酸环化酶的活性，不能形成cAMP，使得细胞中cAMP的水平下降，CAP不能与cAMP形成复合物，就不能与CAP结合序列结合，这样就降低转录效率。所以，乳糖操纵元的表达调控实际上是正调控和负调控协同作用的。乳糖操纵元模型有三个基本假定： 1、调节基因编码的阻遏蛋白是可以在细胞中扩散的反式调控因子； 2、操纵子（o）是调控序列，不编码蛋白质； 3、操纵子（o）是顺式调控元件，邻近受其控制的结构基因。 基因表达调控元件的突变 如果调节基因I发生突变，I＋→I—，失去编码阻遏蛋白的功能，或者编码的阻遏蛋白构型发生变化，不能与操纵子结合，从而使操纵元不管有无乳糖存在都一直在表达（图 乳糖操纵元的组成型突变）。 这种不管细胞内需要不需要其编码产物，这个基因都在表达的状况称为组成型表达(constitutive expression)，这样的基因突变称为组成型突变(constitutive mutant)。 与组成型表达相对应的概念是特异性表达(specific expression)。如果操纵元中的操纵子序列发生突变，O→OC，使操纵子DNA序列不能与阻遏蛋白结合，也会使操纵元由特异性表达转变为组成型表达。 表 乳糖操纵元不同基因型在有无乳糖存在时的表现型组别 基因型 β－半乳糖苷酶活性 有乳糖 无乳糖 A I + O + Z + + - I + O + Z - - - I - O + Z ＋ + + I + O C Z + + + B I - O + Z + /F " I + + - I + O C Z + /F"O + + + C I + O + Z + /F"I - + - I + O + Z + /F"O C + - D I S O + Z + - - I S O + Z + / F " I +

你需要了解一下乳糖操纵子学说。参见http://zhidao.baidu.com/question/8114980大肠杆菌根据碳源性质选择代谢方式。倘若有葡萄糖存在时，细菌优先选择葡萄糖供应能量。葡萄糖通过降低camp浓度，阻碍camp与cap结合而抑制乳糖操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。在没有葡萄糖而只有乳糖的条件下，阻遏蛋白与o序列解聚，cap结合camp后与乳糖操纵子的cap位点，激活转录，使得细菌利用乳糖作为能量来源。所以就是说葡萄糖和乳糖共存时首先利用葡萄糖，葡萄糖耗竭时利用乳糖。

乳糖操纵子和色氨酸操纵子的区别为：作用不同、组成不同、控制不同。乳糖操纵子和色氨酸操纵子都是一组基因。一、作用不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子是联合使用或转录的一组基因，也是用来编码生成色氨酸的元件之一。二、组成不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子由trpGD 和trpCF基因融合组成。三、控制不同1、乳糖操纵子：乳糖操纵子受到小分子诱导的控制。2、色氨酸操纵子：色氨酸操纵子受到阻遏蛋白trpR的控制。

操纵子学说是关于原核生物基因结构及其表达调控的学说。乳糖操纵子包括3个结构基因：Z、Y和A，以及启动子、控制子和阻遏子等。转录时，RNA聚合酶首先与启动区结合，通过操纵区向右转录。转录从操纵区中间开始，按Z-Y-A方向进行，每次转录出来的一条mRNA上都带有这3个基因。转录的调控是在启动区和操纵区进行的。

【答案】：乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A 3个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、半乳糖苷透性酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因R。操纵子的负调控：没有乳糖存在时，R基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的3种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的3种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。操纵子的正调控：当培养基中有足够的葡萄糖时，大肠杆菌细胞中的环腺苷单磷酸(cyclic—AMP,cAMP)的含量很低；当培养基中缺少葡萄糖时，cAMP的水平迅速上升。而cAMP可以和一种代谢产物激活蛋白(catabolite activator Drotein，CAP)结合形成复合体，该复合体在大肠杆菌乳糖操纵子启动子的上游有特异的结合位点(TGTGA)，复合体与该位点的结合能够帮助RNA聚合酶与乳糖操纵子启动子的结合，从而启动乳糖操纵子基因的表达。

【答案】：乳糖操纵子的结构：含有一个操纵序列(O)、一个启动序列(P)、在P序列上游有CAP结合位点、三个编码乳糖代谢酶的结构基因(Z、Y、A)和一个调节基因(I)。O、P、CAP结合位点共同构成乳糖操纵子的调控区，三个结构基因构成乳糖操纵子的信息区。I基因转录、翻译生成阻遏蛋白。乳糖操纵子的调节机制：没有乳糖，阻遏蛋白与O结合，阻碍RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录的启动。当出现乳糖时，乳糖被酶转运进入细胞，被半乳糖苷酶分解成半乳糖，它与阻遏蛋白结合，使其构象变化，与O序列分离，不能阻止RNA聚合酶P序列的结合。RNA聚合酶与P序列结合并进入转录区进行转录。当没有葡萄糖时，细菌体内cAMP浓度升高，与CAP结合，使其构象变化，与CAP结合位点结合，刺激RAN聚合酶的转录。当没有葡萄糖存在时，细菌体内cAMP浓度降低，与cAP结合受阻，RNA聚合酶的转录下降。协调调节：当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对乳糖操纵子不能发挥作用；如果没有CAP，即使阻遏蛋白与操纵序列分离，转录活性仍然很低，可见阻遏蛋白和CAP两者的作用是相辅相成的。

乳糖操控子是大肠杆菌中控制β半乳糖苷酶诱导合成的操纵子。包括调控元件P(启动子)和O(操纵基因)，以及结构基因lacZ(编码半乳糖苷酶)、lacY(编码通透酶)和lacA(编码硫代半乳糖苷转乙酰基酶)。1、无乳糖时，调节基因lacI 编码阻遏蛋白，与操纵基因O 结合后抑制结构基因转录,不产生代谢乳糖的酶。 2、只有乳糖存在时,乳糖可与lac阻遏蛋白结合，而使阻遏蛋白不与操纵基因结合，诱导结构基因转录，代谢乳糖的酶产生以代谢乳糖。 3、葡萄糖和乳糖同时存在时，葡萄糖的降解产物能降低cAMP含量，影响CAP与启动基因结合，抑制结构基因转录，抑制代谢乳糖的酶产生。 补充：CAP：降解物基因活性蛋白，又称cAMP受体蛋白，这个蛋白先与cAMP结合，再与启动基因结合。它与启动基因结合时能促进RNA聚合酶与启动基因结合，促进结构基因转录

乳糖可以与乳糖操纵子的阻遏蛋白结合，解除阻遏蛋白对操纵子的阻遏作用，，乳糖对乳糖操纵子的调控属于负反馈调节的解阻遏作用。

我来挖坟了，正确答案是异乳糖。异乳糖可以结合阻遏蛋白从而诱导产物生成。但是异乳糖同时也是β半乳糖苷酶的底物，所以异乳糖接着被分解为了半乳糖，无法继续诱导产物生成。在细胞中是检测不到异乳糖的。所以用iptg来进行替代，因为iptg可以与阻遏蛋白结合诱导产物生成。同时又不会被β半乳糖苷酶降解。是稳定的诱导剂。

半乳糖。根据查询诱导乳糖操纵子转录相关资料得知，乳糖操纵子结构基因转录的诱导物有半乳糖。半乳糖是单糖的一种，在乳制品或甜菜中能够找到。动物乳汁中含有大量的半乳糖，能够提供充足的营养物质，便于吸收。半乳糖便于被肠道吸收，代谢速度快。糖尿病患者食用后血糖不会大幅度升高。

乳糖操纵子在低葡萄糖高乳糖时转录活性最强原因是高乳糖，低葡萄糖。根据查询相关信息显示，当缺乏乳糖时，阻遏蛋白以活性状态结合在lacO上，这就影响了RNA聚合酶与lacP的结合，并阻碍RNA聚合酶通过lacO，这样结构基因就无法转录。

这道题的关键在于二倍体I+P-O+Z+Y+/I-P+O+Z+，一条染色体上是I与P结合、OZY结合，另一条上是POZ结合，I是分开的。看懂了这个，这题就解决了。当乳糖存在的情况下，会启动乳糖操纵子，但是由于一条链上I与P结合，所以此链上的表达被阻遏了，因此只会产生Z半乳糖苷酶，不产生Y透性酶。乳糖不存在时，根本不会启动乳糖操纵子，因此这道题只能选A。 不知道你理解了没？不理解可以问我哦~^.^

乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。扩展资料：乳糖操纵子包含三个结构基因、启动子、终止子及操纵基因。这三个结构基因称为lacZ、lacY及lacA。lacZ编码β-半乳糖苷酶，这是一种将双糖乳糖水解为葡萄糖与半乳糖两个单糖的酶。lacY编码β-半乳糖苷透性酶，这是一种在细胞膜的运送蛋白质，负责将乳糖逼入细胞中。lacA编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶，这是一种酶将乙酰基从乙醘辅酶A转移至β-半乳糖苷。当中只有lacZ及lacY在乳糖的分解代谢是必须的。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。扩展资料：乳糖操纵子包含三个结构基因、启动子、终止子及操纵基因。这三个结构基因称为lacZ、lacY及lacA。lacZ编码β-半乳糖苷酶，这是一种将双糖乳糖水解为葡萄糖与半乳糖两个单糖的酶。lacY编码β-半乳糖苷透性酶，这是一种在细胞膜的运送蛋白质，负责将乳糖逼入细胞中。lacA编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶，这是一种酶将乙酰基从乙醘辅酶A转移至β-半乳糖苷。当中只有lacZ及lacY在乳糖的分解代谢是必须的。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

乳糖操纵子的结构：3个结构基因Z（β-半乳糖苷酶），Y（通透酶），A（乙酰基转移酶）+操纵序列O+启动子P+调节基因I+分解（代谢）物基因激活蛋白结合位点（CAP结合位点）。乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷乙酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。原核生物操纵子特点：1.操纵子由结构基因，启动基因，操纵基因，调节基因组成2同一操纵子中结构基因所产生的多种蛋白由同一mRNA编码3.被同一mRNA编码产生的蛋白的产量不同，如在乳糖操纵子中三种酶的产量比约1：0.5：0.2。4.许多蛋白质合成并不适应外界环境的变化。真核基因组结构特点：1.真核基因组结构庞大（3×109bp）2.单顺反子3.含有大量重复序列4.基因不连续性（内含子、外显子）5.非编码区较多（多于编码序列(9:1)）。

乳糖操纵子包括调节基因、启动基因、操纵基因和结构基因。乳糖操纵子大肠杆菌的lac操纵子受到两方面的调控：一是对RNA聚合酶结合到启动子上去的调控（正调控）；二是对操纵基因的调控（负调控）。操纵子在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖，只有改用乳糖时才能利用乳糖的调控机理是：当在培养基中只有乳糖时由于乳糖的代谢产物异乳糖是lac操纵子的诱导物，它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上，使构象发生改变。破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力，不能与操纵基因结合，于是RNA聚合酶结合于启动子，并顺利地通过操纵基因，进行结构基因的转录，产生大量分解乳糖的酶，这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。乳糖操纵子的结构特点：3个结构基因Z（β-半乳糖苷酶）,Y（通透酶）,A（乙酰基转移酶）+操纵序列O+启动子P+调节基因I+分解（代谢）物基因激活蛋白结合位点（CAP结合位点）。其中P序列，O序列与CAP结合位点共同组成lac操纵子的调控区。

　　乳糖操纵子的正负调控机制 　　⑴ 乳糖操纵子（lac）是由调节基因（lac I）、启动子（lac P）、操纵基因（lac O）和结构基因（lac Z、lac Y、lac A）组成的。lac I 编码阻遏蛋白，lac Z、lac Y、lac A分别编码β-半乳糖苷酶，β-半乳糖苷透性酶和β-半乳糖苷转乙酰基酶。　　⑵ 阻遏蛋白的负性调控：当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达；当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。　　⑶ cAMP-CAP是一个重要的正调节物质，可以与操纵上的启动子区结合，启动基因转录。培养基中葡萄糖含量下降，cAMP合成增加，cAMP与CAP形成复合物并与启动子结合，促进乳糖操纵子的表达。　　⑷ 协调调节：乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。

乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），Lac A（a）的顺序分别排列在染色体上，在z的上游有操纵序列Lac O（o），更前面有启动子Lac P（p），这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I（i）位于和p上游的临近位置。

1、乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A三个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因I。2、阻遏蛋白的负性调节：没有乳糖存在时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。3、CAP的正性调节：在启动子上游有CAP结合位点，当大肠杆菌从以葡萄糖为碳源的环境转变为以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构，CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。4、协调调节：乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。

当培养基中没有乳糖时，阻遏蛋白结合到操纵子中的操纵基因上，阻止了结构基因的表达。当培养基中有乳糖时，乳糖（真正是异乳糖）分子和阻遏蛋白结合，引起阻遏蛋白构象改变，不能结合到操纵基因上，使RNA聚合酶能正常催化转录操纵子上的结构基因，即操纵子被诱导表达。乳糖操纵子调节基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调，互相制约。细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。扩展资料：细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。单细胞真核生物也同样生活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需对外部环境作出反应。在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物某些物质能阻止酶合成它们本身。顺式作用位点中发生突变就不能和相关蛋白相结合，当两个顺式作用位点彼此靠得很近时（如启动子和操纵基因），我们通过互补测验是不能分别突变发生在那一个位点上，而只有通过它们对表型的影响来加以区别。顺式显性是控制邻接顺序的那些DNA位点的特性。如果一个控制位点其功能是作为多顺反子mRNA的一部分。它将表现出顺式显性的特点。特别表现在控制位点不能和被它调节的基因相分离。从遗传学的观点来看这些位点和基因是在DNA上还是在RNA这并不重要。

乳糖操纵子调节：操纵子（operon）由结构基因、调控序列和调节基因组成。 原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子机制实现的。结构基因是编码蛋白质的区域，下图有Z，Y，A三个基因，构成一个多顺反子。调控序列包括启动子和操纵元件，启动子是决定基因表达效率的关键元件，包括-35和-10区（pribnow盒）。操纵元件是一段能被特异的阻遏蛋白识别和结合的DNA序列（如下图中的O）；调节基因编码能够与操纵序列结合的阻遏蛋白（如 I 基因）大肠杆菌常规情况下吃葡萄糖，没葡萄糖为了活命也会改吃乳糖。有葡萄糖情况下不利用乳糖，是因为分解乳糖的酶是关闭的。这就是乳糖操纵子学说。1、阻遏蛋白的负性调节没有乳糖时，I基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的三种酶；有乳糖存在时，半乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于O，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的三种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。2、CAP的正性调节CAP：分解物基因激活蛋白在启动子上游有CAP结合位点，当E.Coli 处在以乳糖为碳源的环境时，cAMP浓度升高，与CAP结合，使CAP发生变构。CAP结合于乳糖操纵子启动序列附近的CAP结合位点，激活RNA聚合酶活性，促进结构基因转录，调节蛋白结合于操纵子后促进结构基因的转录，对乳糖操纵子实行正调控，加速合成分解乳糖的三种酶。3、协同调节乳糖操纵子中的I基因编码的阻遏蛋白的负调控与CAP的正调控两种机制，互相协调、互相制约。扩展资料野生型的操纵子以被调节的方式进行表达，调节系统若发生突变可能使表达停止或者在没有诱导物存在时仍然表达。前者称为不可诱导性（uninducible）突变；后者对调节没有反应能力，无论诱导物是否存在都进行表达，故称为组成型突变（constitutive mutants）。操纵子调节系统的成份通过突变已被鉴别出来，它们作用于结构基因的表达以及编码区的外侧序列。这些成份分为二类：以启动子和操纵子，作为调节蛋白（RAN聚合酶，阻遏物）靶顺序的通过顺式作用突变而被鉴定出来。lac位点通过反式作用突变被鉴定是为编码阻遏蛋白的基因。操纵基因是原来通过组成型突变鉴别出的，称为“Oc”，其分布特点提供了第一个顺式元件的证据，它是有功能的，但本身不编码。与OC突变相邻接的结构基因以组成型表达，这是由于突变改变了操纵基因，使阻遏蛋白不能与之结合。这样阻遏蛋白就不能阻止RNA聚合酶起始转录。从而使操纵子持续转录。操纵基因只控制与它相邻接的一些lac基因。若将第二个Lac操纵子导入细菌的质粒上，它有自己特有的操纵基因。操纵基因互不干扰。因此如果一个操纵子有一个野生型的操纵基因，在通常条件下，它将被阻遏。当第二个操纵子带有OC突变时，它将持续表达。参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖，只有改用乳糖时才能利用乳糖，这一现象的调控机理是：当在培养基中只有乳糖时由于乳糖的代谢产物异乳糖是lac操纵子的诱导物，它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上，使构象发生改变，破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力，不能与操纵基因结合。于是RNA聚合酶结合于启动子，并顺利地通过操纵基因，进行结构基因的转录，产生大量分解乳糖的酶，这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。扩展资料乳糖操纵子结构：细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。三个结构基因图的功能是：lacZ编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳糖苷键，而产生半乳糖和葡萄糖lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白，它构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thiogalactoside transacetylase），其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变都可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。 lacZ-突变体中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代谢。lacY-突变体不能从膜上吸取乳糖。这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子（operon）。操纵子的活性是由调节基因控制的，调节基因的产物可以和操纵子上的顺式作用控制元件相互作用。lacZ、Y、A基因的转录是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和结构基因相毗连，但它本身具有自己的启动子和终止子，成为独立的转录单位。由于lacI的产物是可溶性蛋白，按照理说是无需位于结构基因的附近。它是能够分散到各处或结合到分散的DNA位点上（这是典型的反式-作用调节物。）通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。lac基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。乳糖操纵子的阻遏蛋白是由4个亚基（38kDa）组成的四聚体。一个野生型细胞中大约有10个四聚体。调节基因转录成单顺反子的mRNA，它和操纵子的比率与RNA聚合酶和启动子之比是相似的。lac I的产物称为lac阻遏物（lac repressor），其功能是和lacZ、Y、A基因簇5′端的操纵基因（lac O）结合,操纵基因位于启动子(lac P)和结构基因（lac ZYA）之间。当阻遏物结合在操纵基因上时就阻碍了启动子上的转录起始。lac O 从mRNA转录起始点的上游-5处延伸到转录单位+21处。这样它和启动子的末端发生重叠。新近的观点认为阻遏物影响了RNA聚合酶，从操纵基因和启动子二者相关位置来看阻遏物结合在DNA上会阻碍RNA聚合酶转录结构基因。但我们必须注意其它一些操纵子上的操纵基因其位置和乳糖操纵子并不相同，因而阻遏蛋白可以通过多种方式与操纵基因结合阻断转录。乳糖操纵子发展：阻遏蛋白的活性受到小分子诱导的控制。细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。单细胞真核生物也同样生活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需对外部环境作出反应。在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。特殊底物的存在导致了酶的合成，此现象称为诱导（induction）。这种类型的调控广泛存在于细菌中，在较低等的真核生物（如酵母）也有这种情况。E.coli的乳糖操纵子提供了这种调控机制的典型范例。当E.coli生长在缺乏β一半乳糖苷的条件下是不需要β-半乳糖苷酶的，因此细胞中含量很低，大约每个细胞不高于5个分子，当加入底物后细菌中十分迅速地合成了这种酶，仅在2-3分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000个分子/每个细胞。如在酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如在培养基中除去底物，那么酶的合成也就迅速停止，恢复到原来的状态。如果原来培养基中无乳糖，也无葡萄糖，那么细胞只在很低的基本水平合成β-半乳苷酶和透性酶。当加入Lac后，Ecoli的lac+ 细胞很快大量合成以上两种酶。进一步用32P标记mRNA作杂交实验（用λlac中的取得的DNA，与加入乳糖后不同时间内产生的32P-mRNA进行分子杂交）结果表明加入的乳糖能激发lac的mRNA的合成。lac mRNA极不稳定，其半衰期仅有3分钟，这个特点随着诱导很快的恢复。当诱导物一除去转录立即停止，在很短的时间内所有的lac mRNA即被降解掉，细胞内的含量恢复到基础水平。β-半乳糖苷酶和透性酶合成是和lac mRNA同时被诱导的，但当除去诱导物时在细胞中β-半乳糖苷酶和透性酶要比lac mRNA稳定，因此酶的活性在一段较长的时间内保持被诱导水平。这种对营养供给发生改变作出迅速反应的调控类型，不仅提供了代谢新底物的能力，而且习惯于关闭在培养基中实然加入的一些成份的内部合成。比如E.coli的Trp的合成是通过Trp合成酶的作用。如果在细菌生长的培养基中加入Trp的话，那么立即停止Trp合成酶的生产。这种作用称为阻遏（repression）效应。它使细菌避免合成多余的物质。在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物（inducers）某些物质能阻止酶合成它们本身，此物质就称辅阻遏物（corepressors）。诱导和酶阻遏是高度特异的，只有底物/产物或紧密相关的分子才能起作用，但小分子的活性并不依赖于和靶酶的相互作用。某些诱导物与β-半乳糖苷酶的天然底物（乳糖）相似，但并不能被酶分解，比如异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（isopropylthiogalactoside,IPTG）。其半乳糖苷键中用硫代替了氧，失去了水解活性，但硫代半乳糖苷和同源的氧代化合物与酶位点的亲和力相同，IPTG虽不为β-半乳糖苷酶所识别，但它是lac基因簇十分有效的诱导物。能诱导酶的合成，但又不被分解的分子,称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。由于乳糖虽可诱导酶的合成，但又随之分解，产生很多复杂的动力学问题，因此人们常用安慰诱导物来进行各种实验。它的存在表明一个重要的问题，就是这个控制系统必须具有某种成份，它不同于靶酶，能识别合适的底物；而它的这种识别相关底物的能力也不同于酶。对诱导物作出反应的这种成份就是阻遏蛋白，它由lacI编码，其作用是控制lacIYA结构基同的转录，对环境作出反应。三个结构基因转录成单个的多顺反子mRNA。阻遏蛋白的活性状态决定了此启动子是否打开或关闭。在缺乏诱导物时，这些基因不能转录，因为阻遏蛋白是活性状态结合在操纵基因上。当诱导物存在时，阻遏物与之结合，变成为失活状态，离开操纵基因，启动子开始转录。阻遏物对于操纵基因有很高的亲和性，在缺乏诱导物时，阻遏物总是结合在操纵基因上，使得邻近的结构基因不能转录。但当诱导物存在时，它和阻遏物结合形成了一个阻遏物复合体，不再和操纵基因结合。参考资料来源：百度百科-操纵子参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

在含葡萄糖的培养基中大肠杆菌不能利用乳糖，只有改用乳糖时才能利用乳糖，这一现象的调控机理是：当在培养基中只有乳糖时由于乳糖的代谢产物异乳糖是lac操纵子的诱导物，它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上，使构象发生改变，破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力，不能与操纵基因结合。于是RNA聚合酶结合于启动子，并顺利地通过操纵基因，进行结构基因的转录，产生大量分解乳糖的酶，这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。扩展资料乳糖操纵子结构：细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细胞中。乳糖分解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A就是很典型的是上述基因簇。它们的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。它们具有顺式作用调节元件和与之对应的反式作用调节因子。三个结构基因图的功能是：lacZ编码β-半乳糖苷酶（β-galactosidase），此酶由500kd的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳糖苷键，而产生半乳糖和葡萄糖lacY编码β一半乳糖苷透性酶(galactoside permease)，这种酶是一种分子量为30kDd膜结合蛋白，它构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。lacA编码β-硫代半乳糖苷转乙酰基酶（thiogalactoside transacetylase），其功能只将乙酰-辅酶A上的乙酰基转移到β-半乳糖苷上。无论是lacZ发生突变还是lacY发生突变都可以产生lac-型表型，这种lac-表型的细胞不能利用乳糖。 lacZ-突变体中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代谢。lacY-突变体不能从膜上吸取乳糖。这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子（operon）。操纵子的活性是由调节基因控制的，调节基因的产物可以和操纵子上的顺式作用控制元件相互作用。lacZ、Y、A基因的转录是由lacI基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI一般和结构基因相毗连，但它本身具有自己的启动子和终止子，成为独立的转录单位。由于lacI的产物是可溶性蛋白，按照理说是无需位于结构基因的附近。它是能够分散到各处或结合到分散的DNA位点上（这是典型的反式-作用调节物。）通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。lac基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。乳糖操纵子的阻遏蛋白是由4个亚基（38kDa）组成的四聚体。一个野生型细胞中大约有10个四聚体。调节基因转录成单顺反子的mRNA，它和操纵子的比率与RNA聚合酶和启动子之比是相似的。lac I的产物称为lac阻遏物（lac repressor），其功能是和lacZ、Y、A基因簇5′端的操纵基因（lac O）结合,操纵基因位于启动子(lac P)和结构基因（lac ZYA）之间。当阻遏物结合在操纵基因上时就阻碍了启动子上的转录起始。lac O 从mRNA转录起始点的上游-5处延伸到转录单位+21处。这样它和启动子的末端发生重叠。新近的观点认为阻遏物影响了RNA聚合酶，从操纵基因和启动子二者相关位置来看阻遏物结合在DNA上会阻碍RNA聚合酶转录结构基因。但我们必须注意其它一些操纵子上的操纵基因其位置和乳糖操纵子并不相同，因而阻遏蛋白可以通过多种方式与操纵基因结合阻断转录。乳糖操纵子发展：阻遏蛋白的活性受到小分子诱导的控制。细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。单细胞真核生物也同样生活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需对外部环境作出反应。在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一旦有底物存在就立即合成这些酶。特殊底物的存在导致了酶的合成，此现象称为诱导（induction）。这种类型的调控广泛存在于细菌中，在较低等的真核生物（如酵母）也有这种情况。E.coli的乳糖操纵子提供了这种调控机制的典型范例。当E.coli生长在缺乏β一半乳糖苷的条件下是不需要β-半乳糖苷酶的，因此细胞中含量很低，大约每个细胞不高于5个分子，当加入底物后细菌中十分迅速地合成了这种酶，仅在2-3分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000个分子/每个细胞。如在酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如在培养基中除去底物，那么酶的合成也就迅速停止，恢复到原来的状态。如果原来培养基中无乳糖，也无葡萄糖，那么细胞只在很低的基本水平合成β-半乳苷酶和透性酶。当加入Lac后，Ecoli的lac+ 细胞很快大量合成以上两种酶。进一步用32P标记mRNA作杂交实验（用λlac中的取得的DNA，与加入乳糖后不同时间内产生的32P-mRNA进行分子杂交）结果表明加入的乳糖能激发lac的mRNA的合成。lac mRNA极不稳定，其半衰期仅有3分钟，这个特点随着诱导很快的恢复。当诱导物一除去转录立即停止，在很短的时间内所有的lac mRNA即被降解掉，细胞内的含量恢复到基础水平。β-半乳糖苷酶和透性酶合成是和lac mRNA同时被诱导的，但当除去诱导物时在细胞中β-半乳糖苷酶和透性酶要比lac mRNA稳定，因此酶的活性在一段较长的时间内保持被诱导水平。这种对营养供给发生改变作出迅速反应的调控类型，不仅提供了代谢新底物的能力，而且习惯于关闭在培养基中实然加入的一些成份的内部合成。比如E.coli的Trp的合成是通过Trp合成酶的作用。如果在细菌生长的培养基中加入Trp的话，那么立即停止Trp合成酶的生产。这种作用称为阻遏（repression）效应。它使细菌避免合成多余的物质。在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物（inducers）某些物质能阻止酶合成它们本身，此物质就称辅阻遏物（corepressors）。诱导和酶阻遏是高度特异的，只有底物/产物或紧密相关的分子才能起作用，但小分子的活性并不依赖于和靶酶的相互作用。某些诱导物与β-半乳糖苷酶的天然底物（乳糖）相似，但并不能被酶分解，比如异丙基-β-D-硫代半乳糖苷（isopropylthiogalactoside,IPTG）。其半乳糖苷键中用硫代替了氧，失去了水解活性，但硫代半乳糖苷和同源的氧代化合物与酶位点的亲和力相同，IPTG虽不为β-半乳糖苷酶所识别，但它是lac基因簇十分有效的诱导物。能诱导酶的合成，但又不被分解的分子,称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。由于乳糖虽可诱导酶的合成，但又随之分解，产生很多复杂的动力学问题，因此人们常用安慰诱导物来进行各种实验。它的存在表明一个重要的问题，就是这个控制系统必须具有某种成份，它不同于靶酶，能识别合适的底物；而它的这种识别相关底物的能力也不同于酶。对诱导物作出反应的这种成份就是阻遏蛋白，它由lacI编码，其作用是控制lacIYA结构基同的转录，对环境作出反应。三个结构基因转录成单个的多顺反子mRNA。阻遏蛋白的活性状态决定了此启动子是否打开或关闭。在缺乏诱导物时，这些基因不能转录，因为阻遏蛋白是活性状态结合在操纵基因上。当诱导物存在时，阻遏物与之结合，变成为失活状态，离开操纵基因，启动子开始转录。阻遏物对于操纵基因有很高的亲和性，在缺乏诱导物时，阻遏物总是结合在操纵基因上，使得邻近的结构基因不能转录。但当诱导物存在时，它和阻遏物结合形成了一个阻遏物复合体，不再和操纵基因结合。参考资料来源：百度百科-操纵子参考资料来源：百度百科-乳糖操纵子

E.coli的乳糖操纵子是原核生物基因表达调控的典型例子. 1�乳糖操纵子的结构 大肠杆菌的乳糖操纵子含Z、Y及A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、透酶、乙酰基转移酶，此外还有一个操纵序列O、一个启动序列P及一个调节基因Ⅰ。Ⅰ基因编码一种阻遏蛋白，后者与O序列结合，使操纵子受阻遏而处于转录失活状态。在启动序列P上游还有一个分解（代谢）物基因激活蛋白CAP结合位点，由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成LAC操纵子的调控区，三个酶的编码基因即由同一调控区调节，实现基因产物的协调表达。 2�阻遏蛋白的负性调节 在没有乳糖存在时，乳糖操纵子处于阻遏状态。此时，Ⅰ基因列在P启动序列操纵下表达的乳糖阻遏蛋白与O序列结合，故阻断转录启动。阻遏蛋白的阻遏作用并非绝对，偶有阻遏蛋白与O序列解聚。因此，每个细胞中可能会有寥寥数分子β半乳糖苷酶、透酶生成。 当有乳糖存在时，乳糖操纵子即可被诱导。真正的诱导剂并非乳糖本身。乳糖经透酶催化、转运进入细胞，再经原先存在于细胞中的少数β -半乳糖苷酶催化，转变为别乳糖。后者作为一种诱导剂分子结合阻遏蛋白，使蛋白构型变化，导致阻遏蛋白与O序列解离、发生转录，使β-半乳糖苷酶分子增加 1000倍。 3�CAP的正性调节 分解代谢物基因激活蛋白 CAP是同二聚体，在其分子内有DNA结合区及cAMP结合位点。当没有葡萄糖及cAMP浓度较高时，cAMP与CAP结合，这时CAP结合在乳糖启动序列附近的CAP位点，可刺激RNA转录活性，使之提高50倍；当葡萄糖存在时，cAMP浓度降低，cAMP与CAP结合受阻，因此乳糖操纵子表达下降。 由此可见，对乳糖操纵子来说 CAP是正性调节因素，乳糖阻遏蛋白是负性调节因素。两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节乳糖操纵子的表达。 4�对调节机制的解释 大肠杆菌根据碳源性质选择代谢方式。 倘若有葡萄糖存在时，细菌优先选择葡萄糖供应能量。葡萄糖通过降低 cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合而抑制乳糖操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。 在没有葡萄糖而只有乳糖的条件下，阻遏蛋白与 O序列解聚，CAP结合cAMP后与乳糖操纵子的CAP位点，激活转录，使得细菌利用乳糖作为能量来源。

原核生物的基因表达调控 原核生物的基因表达调控虽然比真核生物简单，然而也存在着复杂的调控系统，如在转录调控种就存在着许多问题：如何在复杂的基因组内确定正确的转录起始点？如何将DNA的核苷酸按着遗传密码的程序转录到新生的RNA链中？如何保证合成一条完整的RNA链？如何确定转录的终止？ 上述问题决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用，在转录调控中，现已搞清楚了细菌的几个操纵子模型，现以乳糖操纵子和色氨酸操纵子为例予以说明。乳糖操纵子模型1.乳糖操纵子 法国巴斯德研究所著名的科学家Jacob和Monod在实验的基础上于1961年建立了乳糖操纵子学说，现在已成为原核生物基因调控的主要学说之一。大肠杆菌乳糖操纵子包括4类基因：①结构基因，能通过转录、翻译使细胞产生一定的酶系统和结构蛋白，这是与生物性状的发育和表型直接相关的基因。乳糖操纵子包含3个结构基因：lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶，lacY合成透过酶，lacA合成乙酰基转移酶。②操纵基因O，控制结构基因的转录速度，位于结构基因的附近，本身不能转录成mRNA。③启动基因P，位于操纵基因的附近，它的作用是发出信号，mRNA合成开始，该基因也不能转录成mRNA。④调节基因i：可调节操纵基因的活动，调节基因能转录出mRNA，并合成一种蛋白，称阻遏蛋白。操纵基因、启动基因和结构基因共同组成一个单位——操纵子（operon）。调节乳糖催化酶产生的操纵子就称为乳糖操纵子。其调控机制简述如下： 抑制作用：调节基因转录出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上，因此RNA聚合酶就不能与启动基因结合，结构基因也被抑制，结果结构基因不能转录出mRNA，不能翻译酶蛋白。 诱导作用：乳糖的存在情况下，乳糖代谢产生别乳糖（alloLactose），别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白改变构象，不能在和操纵基因结合，失去阻遏作用，结果RNA聚合酶便与启动基因结合，并使结构基因活化，转录出mRNA，翻译出酶蛋白。 负反馈：细胞质中有了β—半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖为半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合，使结构基因关闭。