1982年科学家在四膜虫体内发现一种基本组成单位为核苷酸的核酶，并因此获得1989年诺贝尔奖．下列有关核酶

嗜热四膜虫能进行呼吸作用。嗜热四膜虫是一种单细胞生物，单细胞生物全部生命活动在一个细胞内完成，嗜热四膜虫的生命活动也需要消耗氧气，排出二氧化碳，能进行呼吸作用。 四膜虫是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门纤毛虫纲，与一般人所熟知的草履虫在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4—6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器，有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。

四膜虫（Tetrahymena）是一种营自由生活的单细胞真核生物，隶属于原生动物中的纤毛门寡毛纲膜口目，广泛分布于全球各地的淡水环境中。在过去的50年中，以四膜虫为实验对象在基础生物学研究中取得了一系列突破性的成果，如端粒与端粒酶的发现、获得诺贝尔奖的核酶发现和组蛋白翻译后修饰功能的发现等。同时，四膜虫作为第一种实现细胞同步化的真核生物可以进行无菌纯培养，而且生长快（2－2.5小时一代）；比较基因组的研究也显示嗜热四膜虫较酵母等模式生物和人类具有更高程度的功能保守性；加之四膜虫中已建立了成熟的基因操作技术。因此，四膜虫是开展真核生物基因功能研究的良好模式生物，基因芯片分析平台的建立将有力推动利用四膜虫在基因组水平开展真核生物重要代谢通路及基因调控网络的研究工作。 四膜虫（Tetrahymena）是一种外面覆盖有类似头发般纤毛的单细胞微生物，广泛分布于全球各地的淡水环境中。对医学界来说，四膜虫这种奇妙的生物蕴含着许多有待破译的生物奥秘。上世纪80年代，美国科罗拉多大学的切赫由于发现四膜虫体内的核酶而获得诺贝尔化学奖，而基因遗传研究、生命起源研究也将四膜虫列为重点研究对象。

不可以的，膜虫(Tetrahymena)是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门(Protista)纤毛虫纲(Ciliophora)，与一般人所熟知的草履虫(Paramecium)在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4-6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器(oral apparatus)，有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。

四膜虫(Tetrahymena)是一种单细胞真核生物， 分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门(Protista)纤毛虫纲(Ciliophora)，与一般人熟知的草履虫(Paramecium)在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4-6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器(oral apparatus)，有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。四膜虫主要是游离生活的异营生物，以摄取水中的细菌与其他有机质维生，尚未发现对造成人体疾病或对人类健康造成危害。四膜虫与草履虫等其他纤毛虫一样，具有双元核型(nuclear dimorphism)：在一个细胞中有两种核，小核(micronucleus)负责生殖功能，一般生长时小核的基因并不会表现／表达；大核(macronucleus)则负责维持细胞生长营养所需，可观察到旺盛的基因转录。四膜虫易于在实验室里培养，这归功于研究人员已经找出可以适于四膜虫生长所需的液态培养基成分，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物(model organism)，用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。现代的分子生物技术与分子遗传操作法也已经成功地使用在四膜虫上，研究人员可以把DNA克隆入四膜虫细胞中，这些DNA可经由同源重组互换的方式将染色体上的基因剔除(knock-out)，或在特定的基因座上将基因置入(knock-in)，因此四膜虫也适于借由遗传工程技术来解析基因的功能。近年来，四膜虫大核的基因体(genome)也已经完成定序，所以在进入基因体时代的今日与后基因体时代，生物学家仍可以持续以四膜虫为材料进行研究

四膜虫（Tetrahymena）是一种单细胞真核生物，分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门（Protista）纤毛虫纲（Ciliophora），与一般人所熟知的草履虫（Paramecium）在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4—6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器（oral apparatus），有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。

嗜热四膜虫（Thermophiles）是一类能够在高温环境下生长的四膜虫，因此其最适合培养的温度较高。根据文献报道，嗜热四膜虫的最适生长温度为60-80℃之间。不同种类的嗜热四膜虫对于温度和其他环境条件有着不同的要求，因此具体培养条件需要根据所选用菌株进行优化。一般来说，在培养嗜热四膜虫时需要使用含有丰富营养物质、缓冲剂和抗氧化剂等成分的培养基，并控制好pH值、氧气浓度等参数。总之，在进行嗜热四膜虫的培养前，建议先了解该菌株特性并参考相关文献或专家意见确定最适宜的生长条件。

四膜虫可以独立完成摄食四膜虫是草履虫的近亲,都只由一个细胞构成,都是单细胞动物,全部生命活动在一个细胞内完成,由这一个细胞就能够完成各项生命活动

四膜虫交配时，其后代的性别可能和其父母的性别都不一样——有7种可能的性别。研究人员发现了四膜虫中决定其后代性别的复杂DNA特性，并确认了性别形成是随机的。该结果发表在3月26日的《科学公共图书馆—生物学》上。　　每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因——存在于其常规的细胞核中，同时也带有另一个仅用于繁殖的细胞核。这种“生殖核”不完全包含7种交配型基因，经过剪切、粘贴的过程，最终会留下1个完整的基因，其他6种会被淘汰。重新调整过的DNA成为四膜虫下一代常规细胞核的一部分，并会决定其交配模式。在四膜虫通过接合产生子代时，子代的体核在发育过程中需要在6种残缺的基因对中挑出一种，并组装成完整的基因对，才能使子代呈现对应的交配型。研究者发现，这一交配型选择过程是随机的——在子代的体核发育过程中，上述串联的交配型基因序列会发生一系列随机的剪切-连接反应。6种残缺的基因对中的5种会随着反应的进行被删掉，而剩下的一对则会与II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列组装，形成具有功能的完整MTA/MTB基因对 。　　研究人员称，由于交配模式会帮助四膜虫识别其他不同的性别，这个发现会帮助他们了解包括人类细胞在内的其他物种细胞如何识别那些与其自身不同的细胞 自身交配繁殖：当覆盖在纤毛上的单细胞生物――四膜虫交配时，其后代的性别可能和其父母的性别都不一样――有7种可能的性别。每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因――存在于其常规的细胞核中，同时也带有另一个仅用于繁殖的细胞核。目前，研究人员发现了四膜虫中决定其后代性别的复杂DNA特性，并确认了性别形成是随机的。研究人员将报告发表在3月26日的《科学公共图书馆―生物学》上。每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因――存在于其常规的细胞核中，同时也带有另一个仅用于繁殖的细胞核。这种“生殖核”不完全包含7种交配型基因，经过剪切、粘贴的过程，最终会留下1个完整的基因，其他6种会被淘汰。重新调整过的DNA成为四膜虫下一代常规细胞核的一部分，并会决定其交配模式。研究人员称，由于交配模式会帮助四膜虫识别其他不同的性别，这个发现会帮助他们了解包括人类细胞在内的其他物种细胞如何识别那些与其自身不同的细胞。

是单细胞真核生物四膜虫是原生动物门寡膜纲膜口目四膜科四膜虫属的通称已知有10余种体长40～60微米，成倒卵形或梨形口位于腹面前方正中，体表被以纵纤毛带，口后纤毛带一般为2条胞肛和2个伸缩泡孔均位于细胞后端无性生殖为横分裂，有性生殖为接合生殖合子核分裂分化产生新的大小核，两细胞分开、分裂世界性分布，主要产自淡水，也有的生活于咸水或温泉中四膜虫能在无菌的液体培养基中生长繁殖，长期以来用它为材料做了大量营养生长和药物学方面的研究，是真核细胞基因工程研究的理想材料

四膜虫（Tetrahymena）的I型内含子（Group I intron）是最早发现的具有催化作用的RNA，并于1986年被证实为真正的酶。 I型内含子能自我剪接，机制如下： ①底物结构：具间隔序列，且能形成环状结构； ②辅助因子：G(5/-GMP)与Mg2+，前者直接参与剪接反应，后者可能参与维持催化活性构象； ③作用机制：通过转磷酸酯反应；I型内含子就具有酶的功能，是RNA类酶。叫核酶，ribozyme.至于为什么RNA也能具有催化功能，那就是很深刻的问题。就像问你蛋白质为什么能催化，你也答不上一样。

【答案】：反应是由加入的G与前体RNA结合，即攻击外显子与内含子接合的5"端，使上游的外显子产生3"-OH末端。此3"-OH紧接着又去攻击下游外显子与内含子的接合部位，使两个外显子连接起来形成成熟的RNA，完成加工过程。但同时释放出一段414核苷酸的内含子。这段核苷酸的3"-OH又攻击邻近的5"端形成399核苷酸的环，并释放15核苷酸的片段。此片段含有反应初期掺入的G。399核苷酸环自行打开成线状分子，其3"-OH再攻击自身5"端，释放出4核苷酸的片段，成为395核苷酸的环。最后，这个环自行打开成为线状RNA，名为L-19RNA。它是稳定的，但只要有适合的底物即可表现出活性。

四膜虫的生殖方式分为有性生殖和无性生殖两种。在外界营养成分不足时，可以引起四膜虫的有性生殖。在有性生殖的过程中两个虫体接合在一起，四膜虫每个虫都有1个大核和1个小核，接合后其中的遗传物质发生重组。重组后会使虫体产生突变，依靠这些突变的虫株，科学家可以进行更为深入的细胞学研究。在Orias的实验室中就保存了很多的突变四膜虫。

梨形四膜虫不可以光合作用。根据查询相关公开信息显示梨形四膜虫不含有叶绿体无法进行光合作用。叶绿体是质体的一种，是高等植物和一些藻类所特有的能量转换器。其双层膜结构使其与胞质分开，内有片层膜，含叶绿素，故名为叶绿体。

四膜虫的rRNA前体能自我切除内含子，无蛋白质因子参加。（） A.正确 B.错误 正确答案：A

UGA不决定氨基酸，是终止密码子，因为密码子具有通用性，所有生物都共用一套遗传密码。

Piwi蛋白代表着Ago蛋白家族中的一个分支，首次在在果蝇(Drosophila)中发现，起着调节生殖干细胞维持的作用。随后也发现哺乳动物的Piwi蛋白成员调节着生殖细胞的成熟。piwi基因突变的果蝇在小RNA依赖性的转基因和逆转座子沉默上存在缺陷，同时也丧失了异染色质蛋白的。四膜虫(Tetrahymena) Piwi (TIWI)对siRNA调节的DNA降解是必需的。Piwi蛋白在老鼠的睾丸中表达,如果这种蛋白质不起作用，老鼠将无法产生正常的精子。

因为RNA是一种非常强大的东西。可能第一种生命就是一种RNA病毒。RNA是除蛋白质之外的唯一一种具有酶活性的物质。所以是一个特例，你记住它就行了。不需要深究。

因为如果它不变短，人的寿命就无限长，地球就承受不了了，所以上帝在创造人的同时加入了这个限制，呵呵。

A、生物体内的化学反应需要酶的参与，A错误；B、绝大多数酶的本质是蛋白质，极少数是RNA，所以在四膜虫体内这种RNA充当酶的作用，具有酶的特性，B正确；C、只有少数具有催化能力的RNA是酶，蛋白质有的是结构蛋白，并不能起到酶的催化作用，C错误；D、绝大多数酶是蛋白质，只有少数是具有催化活性的RNA，DNA不是酶，D错误．故选：B

端粒DNA是由简单的DNA高度重复序列组成的，染色体末端沿着5"到3" 方向的链富含 GT。在酵母和人中，端粒序列分别为C1－3A/TG1－3和TTAGGG/CCCTAA，并有许多蛋白与端粒DNA结合。端粒DNA主要功能有：第一，保护染色体不被核酸酶降解；第二，防止染色体相互融合；第三，为端粒酶提供底物，解决DNA复制的末端隐缩，保证染色体的完全复制。端粒、着丝粒和复制原点是染色体保持完整和稳定的三大要素。同时，端粒又是基因调控的特殊位点, 常可抑制位于端粒附近基因的转录活性（称为端粒的位置效应，TPE）。在大多真核生物中，端粒的延长是由端粒酶催化的，另外，重组机制也介导端粒的延长。

2.3 水污染生物监测的方法 2.3.1利用指示生物在水体中的出现或消失、数量的多少来监测水质 许木启 [3]利用白洋淀水体中浮游动物群落优势种的变化来判断水体的污染程度和自净程度。结果表明，府河—白洋淀水体从上游至下游，浮游动物耐污种类逐渐减少，广布型种类逐渐出现较多，在下游许多正常水体出现的种类均有分布；同时，原生动物由上游的鞭毛虫至中游出现纤毛虫，在下游则发现很多一般分布在清洁型水体的种类，表明府河—白洋淀水体从上游到下游水体的污染程度不断减轻，水体具有明显而稳定的自净功能。 2.3.2利用水生生物群落结构的变化来监测水质 蒋昭凤等 [4]用底栖动物的变化趋势评价湘江水质污染，结果发现湘江干流底栖大型无脊椎动物种类数和物种的多样性指数从上游到下游呈减少趋势，表明毒杀生物的有毒物质对湘江的污染较为明显，并且可根据湘江干流各断面种类数的减少程度判断出各断面的污染程度；同时也观察到，随着时间的推移，底栖大型无脊椎动物种类数和多样性指数也呈减少趋势，说明这种有毒污染仍在发展之中。 2.3.3水污染的生物测试 水污染的生物测试是利用水生生物受到污染物质的毒害所产生的生理机能的变化，测试水质污染状况。 Belding [5]根据鱼的呼吸变化指示有毒环境，在有污染物存在的情况下，鱼腮呼吸加快且无规律。德国[6]从1977年开始研究利用鱼的正趋流性开展生物监测，在下游设强光区或适度电击，控制健康鱼向下游的活动；或间歇性提高水流速度，迫使鱼反应。如果鱼不能维持在上游的位置，则表明污染产生了危害。 3 国内外水污染生物监测的研究进展 近几年来，应用生物监测环境技术的研究广泛开展，出现了一些新方法、新材料和新的监测物，提高了生物检测的灵敏性。 3.1 水污染生物监测及其检测的新方法 3.1.1 利用遗传毒理学监测水体污染 环境污染物质对人类及其它生物危害最为严重的问题是对细胞遗传物质造成的损害。因此，近20年来环境生物检测技术的研究和应用，尤其是细胞微核技术和四分体微核技术在动植物以及人类染色体受外界理化因子的损伤等方面的分析、诱变剂的测试筛选，以及应用于环境监测的研究得到了广泛的发展[7]。微核在生物细胞内的形成途径以及与染色体畸变的相关性早已被人们所认识，用微核测定法替代染色体畸变方法来监测环境污染物对生物遗传物质的损伤具有简便、快速、灵敏度高等优点。最常用的蚕豆根尖细胞微核试验技术是一种以染色体损伤及纺锤丝毒性等为测试终点的植物微核监测方法，该技术自1982年由Degrassi等建立以来，在环境诱变和致癌因子的检测研究中，特别是在水质污染和致突变剂检测研究中得到了广泛应用[8]。 吴甘霖 [9]在利用水花生根尖微核技术（MCN）对马鞍山市废水的监测研究中，发现利用水花生根尖微核可作为监测水体污染的新材料。其根尖细胞微核率 MCN（‰），不仅可用于监测不同废水的污染程度，而且由于该植物长期生活在污染水体中，还能反映不同废水的污染物富集程度及现状。当外界环境中存在一定浓度的致突变物时，可使细胞发生损伤，从而使微核细胞率上升。另外微核细胞率的上升，提示环境中存在有致突变物，即受试水样中含有能打断DNA分子的诱变剂或能打断纺锤丝的纺锤丝毒剂，从而表现出遗传毒性。 单细胞凝胶电泳（SCGE），即彗星试验也是一种通过检测DNA链损伤来判别遗传毒性的技术。它比微核试验更有益，因为环境中的遗传毒物浓度一般很低，而彗星试验检测低浓度遗传毒物具有高度灵敏性，所研究的细胞不需要处于有丝分裂期。同时，这种技术只需要少量细胞。目前它已经被用于检测哺乳动物、蚯蚓、一些高等植物、鱼类、两栖动物以及海洋无脊椎动物的细胞[11]。Mirjana Pavlica等 [10]用暴露在五氯苯酚（PCP）中的淡水蚌类（Dreissena polymorpha Pallas）血细胞进行彗星试验，观察血细胞中DNA损伤程度。在进行实验室实验和原位实验后，发现高浓度的PCP(80g/L)会引起血细胞中DNA断裂，表明用彗星试验检测DNA损伤能够监测水体中PCP污染。 SOS显色法[12]是国内在20世纪80年代发展起来的一种遗传毒性检测新方法，具有快速、准确、灵敏及假阳性率低的特点，被广泛用于遗传毒性的测定中。其原理是：在DNA分子受到外因引起的大范围损伤、其复制又受到抑制的情况下，会导致一种容易发生错误的修复。所有这些在遗传毒物处理后大肠杆菌中出现的一系列反应统称为SOS应答。SOS显色法有许多优于Ames的特点：（1）快速、简便，测定过程只需7h；（2）灵敏，被处理的细胞全产生或不产生SOS反应，用分光光度法测定β-ONPG(邻硝基苯β-D-半乳糖苷)分解产物非常灵敏；（3）准确，SOS显色法测定的是遗传毒物对细胞原发的直接反应，其阳性结果十分可信，而Ames试验的假阳性率较高。因此，SOS显色法已引起人们的密切关注，成为一种值得推广的水质监测评价方法。 3.1.2 微型生物监测（PFU法） 以前生物监测的研究重点多放在分类和结构方面。然而，生物系统的结构变化并非总与生物系统的其它变化相关联，仅以某个种类、某个种群构成的生物反应系统的变化来评价一个水生生态系统，其偏差较大。因此，为掌握水生生态系统对环境污染的完整反应，要求我们在生物系统（细胞、组织、个体、种群、群落、生态系统）中选择超出单一种类水平即群落或生态系统来作为生物监测的生物反应系统，并对该系统的结构和功能变化均进行研究。美国Cains创建了用聚氨酯泡沫塑料块（简写为PFU）测定微型生物群落的结构和功能参数，进而进行监测预报的新方法。中科院水生所沈韫芬研究员把PFU应用到生物监测中，并使PFU法成为我国生物监测的一种标准方法[13]。PFU法适用于原生动物、藻类对水质的检测。此方法可以鉴别水体是有机污染还是毒性污染。 尹福祥、杨立辉 [13]应用PFU法对某印染厂印染废水处理设施的净化效能进行了监测。结果表明，微型生物群落的结构参数和功能参数均较好地反映了印染废水的净化效果。与经典的生物监测方法相比，PFU法由单一监测结构(或功能 )参数转变为结构参数（种类组成、优势种）和功能参数（群集参数）同时监测，提高了生物监测的信息捕获能力，并使监测信息能更完整、准确、精密地评价环境状况。PFU法可快速、准确地监测水质的突变，通过1d的试验结果就能预测、预报受纳系统环境质量的状态及其变化过程。某样点的群集曲线突然大幅下降，说明该点的水质发生了突变，应调查有无事故性排放。 由于潮汐流和环流的影响，PFU法用于海水水质监测的有效性不如在淡水中监测。Kuidong Xu等 [14]用一种改良的PFU法—瓶装聚氨酯泡沫塑料块（BPFU）法进行海水的生物监测。BPFU法是将2块聚氨酯泡沫塑料块装入1个圆柱形塑料瓶中，塑料瓶有4道裂缝，用于保护聚氨酯泡沫塑料块不受粗糙条件的干扰，同时便于微生物群落进入聚氨酯泡沫塑料块，达到平衡。BPFU法比传统的PFU法在海水生物监测中的优越性体现在：⑴取样稳定；⑵海水生物评价结构和功能的精确性；⑶定量比较时可以保持水体积的稳定性。实验结果表明，用BPFU法进行海水生物监测比PFU法更加有效。通过BPFU法聚集的物种数量随污染物强度的增大而减少，减少程度大于PFU法。由BPFU法计算出的多样性指数同样也高于PFU法。 3.1.3 应用分子生态毒理学方法监测水体污染 随着社会的进步，生物技术也在不断地发展，在此基础上逐步形成了分子生态毒理学。分子生态毒理学采用现代分子生物学方法与技术，研究污染物及代谢产物与细胞内大分子，包括蛋白质、核酸、酶的相互作用，找出作用的靶位或靶分子，并揭示其作用机理，从而能对在个体、种群、群落或生态系统水平上的影响作出预报，具有很大的预测价值。目前最常用的是把腺三磷酶作为生物学标志，方法是测定体内三磷酸腺苷酶ATPase的活性，并以其活性强弱作为多种污染物胁迫的指标[15]。 Petrovi S等 [16]通过测定贻贝 (Mytilus galloprovincialis Lam.)消化腺上皮细胞中的溶酶体（Lysosome）膜的稳定性和金属硫蛋白（Metallothionein,MT）的含量来监测水体中有毒物质。贻贝消化腺上皮细胞中的溶酶体是有毒物质积累滞留的主要场所，同时它在排泄有毒污染物质的过程中起着关键作用。溶酶体中的有毒物质会削弱膜的稳定性，减少产生水解作用的溶酶体酶向细胞溶质中扩散。MT是动物对周围环境中过量金属的一种防御机制，能够阻止有毒物质及其代谢产物产生的细胞毒素对有机体产生影响。一般来说，监测MT的方法比监测组织中金属总量更可行，因为这种方法可以将胞内具有显著毒理效应的金属结合片段与不可利用的金属络合物区分出来[17]。因此贻贝消化腺上皮细胞中的溶酶体膜的稳定性和金属硫蛋白的含量的测定可以作为水体环境有毒物质变化的早期警报。 近年来，生物体内胆碱脂酶活性的测定已经成为海水和淡水水体污染的一种监测工具。由于环境中的有机磷农药和氨基甲酸盐杀虫剂与底物乙酰胆碱的分子形状类似，能与酶酯基的活性中心发生不可逆的键合从而抑制酶活性，因此它可以用来评价有机体在杀虫剂和毒害神经的污染物质（如重金属）中的暴露程度。Mohamed Dellali等 [18]用蛤和贻贝监测泻湖的水体污染，结果表明，蛤和贻贝体内乙酰胆碱脂酶的活性能很好地反映当地水体的污染状况。 3.1.4水生生物环境诊断技术 用常规的毒性测试可以检测污染严重水体的毒性，但对于低毒性水体，用常规的毒性试验难以检测到其毒性水平。为此，日本NUS株式会社开发出一种低毒性水体的新的生物测试方法——水生生物环境诊断技术（Aquatic Organisms Environment Diagnostics，简称AOD）[19]。该方法采用冷冻浓缩技术 ,将低毒性水体样品中的部分水分脱出，使水样中的毒理成分合理地浓缩，再进行生物毒性试验，进而判定水体的毒性水平。AOD技术所选用的测试鱼要求体积较小，同时要满足测试生物所必备的高敏感性、取材方便、便于饲养或繁殖、品系纯等条件。目前，AOD主要采用红鳍鱼（T.albnubes）和淡水虾（P.compressa）作测试生物。 3.1.5 幼虫变态实验 近年来，对于以海洋无脊椎动物的胚胎和幼虫期毒性实验研究较为广泛。然而研究表明[20]，浮游幼虫变态比现有的生物个体水平的毒性实验指标更为敏感。海洋底栖无脊椎动物幼虫的变态期是其生活史的关键阶段，变态期的幼体对污染物的敏感性要高于其它阶段，胚胎发生和幼虫发育不受影响的污染物浓度会阻碍其变态。幼虫的变态过程易于观察（受到外来信息物质的调控），易受环境污染的干扰。与死亡率比较，能否在附着基表面顺利变态是监测污染物毒性的更敏感的指标。 3.1.6 四膜虫 (Tetrahymena pyriformis) 刺泡发射法 四膜虫是一种淡水单细胞生物，生长速度快、繁殖量大，实验室内易无菌培养和控制，适用于水质监测。以前应用四膜虫监测水质都是通过测试四膜虫的生长曲线和繁殖曲线等生物学特征来反映水质变化情况。然而四膜虫个体差异小、对化学毒物敏感，在诱变实验中无须添加活化酶、自发突变率低，也是一种理想的致突变试验材料。四膜虫的刺泡是附着在细胞质表面，由基粒分化而来，垂直胞质排列，当外界环境因子触发可诱导刺泡发射，形成显微镜下可见的分泌泡。吴伟等[21]用阳性致突变物诱发四膜虫刺泡发射，试验结果表明，四膜虫对致突变阳性物质相当敏感，且有剂量效应关系。因此利用四膜虫刺泡发射是评价水体中化学物质致突变的一种快速、简便、良好的方法。 3.2 水污染生物监测的新材料和新的监测物 近年来，水污染生物监测不仅出现了一些新的方法，同时也出现了一些新材料、新的监测物。席玉英、韩凤英等 [22]对长叶异痣蟌〔Ischnura elegans（VanderLinden）〕体内汞含量及与水体汞污染的关系进行了研究，结果发现，长叶异痣蟌对水体汞具有富集性，富集倍数高达5448～7600倍，可作为水体汞污染的监测生物。其中雌性长叶异痣蟌体内汞含量样体（同时、同地采集的）间存在很大差异，因此可作为水体汞污染的定性研究，不宜作为水体汞污染的定量监测。而雄性长叶异痣蟌体内汞含量样本间的差异则不显著，并且雄性长叶异痣蟌体内汞含量随水体汞含量的增加及时间的延长而增加，可作为水体汞污染的指示生物。 Flammarion P等 [23]通过测定白鲑(Leuciscus cephalus)体内胆碱脂酶的活性来监测水体污染，发现白鲑可以成为很好的水体污染监测工具。而Khan R A等 [24]用比目鱼(Pleuronectes americanus)体内乙氧基-异吩恶唑酮-脱乙基酶（EthoxyresorufinO－Deethylase，EROD）活性的强弱来判断纽芬兰岛水体的污染状况，发现它也有很好的监测效果。 Kahle J等[25]测定一种桡脚类动物Metridia gerlachei对威德尔海中痕量金属的生物累积率，发现Metridia gerlachei对Co、Cu、Ni、 Pb 、 Zn等金属元素的敏感度较高，可以作为海水中金属元素的监测物。而Rainbow P S 等[26]利用藤壶监测香港海域中痕量金属，同样也得到很好的效果。 刘绮 [27]进行了一种新的生物监测方法研究。他以孵化好的Ⅱ～Ⅲ期卤虫为受试生物，实验研究了K2Cr2O7、HgCl2、As2O3、KCN、六六六、苯酚、苯7种物质对卤虫的中毒阈值和 LC50 -24h（Leathal Concentration 50-24h, 24 h半致死浓度）的测定，阐明了该方法具有操作简便、快速、覆盖面宽、技术易掌握、所需设备不复杂等特点。此生物监测方法在环境科学与工程中的研究和应用可进一步扩展到对入江、河、海的工业排放物的检毒、农药残留量分析、真菌毒素分析等广泛领域。

B

端粒DNA是由简单的DNA高度重复序列组成的，染色体末端沿着5"到3"方向的链富含GT。在酵母和人中，端粒序列分别为C1－3A/TG1－3和TTAGGG/CCCTAA，并有许多蛋白与端粒DNA结合。端粒DNA主要功能有：第一，保护染色体不被核酸酶降解；第二，防止染色体相互融合；第三，为端粒酶提供底物，解决DNA复制的末端隐缩，保证染色体的完全复制。端粒、着丝粒和复制原点是染色体保持完整和稳定的三大要素。同时，端粒又是基因调控的特殊位点,常可抑制位于端粒附近基因的转录活性（称为端粒的位置效应，TPE）。在大多真核生物中，端粒的延长是由端粒酶催化的，另外，重组机制也介导端粒的延长。

蓝藻属于浮游植物，按你所说的应该是浮游动物了！浮游动物的种类极多，从低等的微小原生动物、腔肠动物、栉水母、轮虫、甲壳动物、腹足动物等，到高等的尾索动物，几乎每一类都有永久性的代表，其中以种类繁多、数量极大、分布又广的桡足类最为突出。此外，也包括阶段性浮游动物，如底栖动物的浮游幼虫和游泳动物（如鱼类）的幼仔、稚鱼等。浮游动物在水层中的分布也较广。无论是在淡水，还是在海水的浅层和深层，都有典型的代表。　　浮游动物是经济水产动物；是中上层水域中鱼类和其他经济动物的重要饵料，对渔业的发展具有重要意义。由于很多种浮游动物的分布与气候有关，因此，也可用作暖流、寒流的指示动物。 许多种浮游动物是鱼、贝类的重要饵料来源，有的种类如毛虾、海蜇可作为人的食物。此外，还有不少种类可作为水污染的指示生物。如在富营养化水体中，裸腹溞（Moina）、剑水蚤（Cyclops）、臂尾轮虫（Brachionus）等种类一般形式优势种群。有些种类，如梨形四膜虫（Tetrahymena phriformis）、大型溞（Daphnia magna）等在毒性毒理试验中用来作为实验动物。

端粒通常是由富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短的串联重复序列组成，伸展到染色体的3，端。一个基因组内的所有端粒，即一个细胞里不同染色体的端粒都由相同的重复序列组成，但不同物种的染色体端粒的重复序列是各异的。哺乳动物和其他脊椎动物染色体端粒的重复序列中有一个TTAGGG保守序列，串联重复序列的长度在2 kb到20 kb之间。端粒的重复序列不是在染色体DNA复制时连续合成的，而是由端粒酶(telomerase)合成后添加到染色体的末端。端粒酶最早是在四膜虫 (Tetrahymena)中发现的。1985年，Blackbaurn 和Greider发现人工合成四膜虫端粒的DNA片段(TTGGGG)4，可被四膜虫细胞抽提物中的一种活性物质加长，这种活性物质对热、蛋白酶K和 RNA酶都敏感。端粒区内的DNA重复序列的结构是很特殊的，是一种单链断开的结构，可以不受DNA连接酶的作用。此外，最末端的一些碱基可能是“发夹” 结构，这样就不会被核酸酶识别而免遭降解。端粒酶将自身RNA模板合成的DNA重复序列加在后随链亲链的3"端，然后再以延长了的亲链为模板，由DNA聚合酶合成子链。即使如此，结果其末端同样也是不完整的。换句话说，染色体每复制一次，也就是细胞每分裂一次，染色体的端粒重复序列就要丢失一些，长度也就要缩短一些。

染色体和染色质则是同一物质不同时期的不同形态。染色体（chromosome）是基因的载体，染色体包括DNA和蛋白质两部分。真核细胞染色体上的蛋白质主要包括组蛋白和非组蛋白。组蛋白是一类较小而带有正电荷的核蛋白，与DNA有很高的亲和力。组蛋白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。由DNA和组蛋白组成的染色质（chromatin）纤维细丝是许多核小体连接而成的念珠状结构。在DNA方面，真核细胞基因组的最大特点是它含有大量的重复序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA序列隔开。在真核细胞染色体的末端有一个特殊的结构，即端粒(telomere)。端粒是一段由DNA和蛋白质形成的复合体。端粒的DNA序列相当保守，其DNA一般由多个串联在一起的短寡核苷酸序列组成，每一段短寡核苷酸序列的长度为5~8bp。可以用如下形式表示端粒： 5"-(TxGy)n 3"-(AxCy)n其中，x、y是碱基数，一般为1~4。碱基对的成分因种属而异，例如人和脊椎动物为T2AG3，纤毛原生物为T4G4，四膜虫为T2G4，酵母为TG1-3。n是短序列的重复次数，可以达数千。端粒的长度在不同的生物中变化较大，小鼠的端粒DNA达150kb（kilo base），人类的端粒DNA约为5~15kb。端粒的功能如同它的序列一样，相当保守。端粒主要有下列几种功能：（1）保证线性DNA的完整复制；（2）保护染色体的末端；（3）决定细胞的寿命。

线粒体、叶绿体的复制过程就是DNA分子先进行复制，两DNA分子各分到两头，再从中间溢裂开。叶绿体和线粒体内都有基因（DNA和RNA），这些基因能够控制它们自身的复制，叶绿体能靠分裂而增殖，其分裂是靠中部缢缩而实现的。线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂实现的。线粒体是半自主的细胞器，自身能合成十余种蛋白质。线粒体的核糖体蛋白、氨酰tRNA合成酶、许多结构蛋白，都是核基因编码，在细胞质中合成后，定向转运到线粒体。扩展资料线粒体中拥有一套独特的遗传系统。在进行人类线粒体遗传学研究时，人们确认线粒体的遗传密码与通用遗传密码也有些许差异。自从上述发现证明并不只存在单独的一种遗传密码之后，许多有轻微不同的遗传密码都陆续连发现。在线粒体的遗传密码中最常见的差异是：AUA由终止密码子变为甲硫氨酸的密码子、UGA由终止密码子变为色氨酸的密码子、AGA和AGG由精氨酸的密码子变为终止密码子（植物等生物的线粒体遗传密码另有差异，参见表二）。此外，也有某些特例是只涉及终止密码子的，在山羊支原体线粒体遗传密码的UGA由终止密码子变为色氨酸的密码子，而且使用频率比UGG更高；四膜虫线粒体遗传密码里只有UGA一种终止密码子，其UAA和UAG由终止密码子变为谷氨酰胺的密码子；而游仆虫线粒体遗传密码里则只有UAA和UAG两种终止密码子，其UGA由终止密码子变为半胱氨酸的密码子。通过线粒体遗传密码和通用遗传密码的对比，可以推导出遗传密码演化过程的可能模式。参考资料来源：百度百科——线粒体DNA参考资料来源：百度百科——叶绿体DNA参考资料来源：百度百科——线粒体

DNA能够表达造出相应蛋白质的前提是，细胞整个合成代谢系统都是正常的。既然加热，这些系统都已被破坏(本质是，所有相关蛋白质变性，失去生物活性)，所以DNA也就无法合成蛋白质了。酶的化学本质大部分都是蛋白质，但有少数属于核酶，其化学本质是RNA。比如，大肠杆菌RNaseP，四膜虫自身剪切内含子等等。你的想法很好，我的回答完毕。谢谢

夺标fewfw

主要加工方式是切断。真核细胞的rRNA基因（rDNA）属于一种被称为丰富基因（redundant gene）族的DNA的序列，即染色体上一些相似或完全一样的纵列串联基因（tandem gene）单位的重复。由不能转录的间隔区（spacer）把这些单位分隔开。在这里，间隔区与内含子是不同的概念。在分类上，rDNA这种类型的序列被称为高度重复序列（highly repeat sequence）DNA。在不同的种属生物中，rDNA的大小不一，重复单位由数百个至数千个以上。每个重复单位的可转录段从7kb至13kb不等，间隔区为数千bp。虽然有间隔区与重复单位的大小不同，但是真核生物最后转录出来的rRNA大小相同。真核生物核蛋白体中有18S、5.8S、28S及5SrRNA。5SrRNA独立于其他三种rRNA的基因转录，在成熟过程中加工甚少。45SrRNA前体中包含18S、5.8S、28srRNA。45S rRNA经剪接后，先分离出属于核蛋白小体的18S-rRNA。余下部分在拼接成5.8S和28S的rRNA。rRNA成熟后，在核仁上装配，与核蛋白体蛋白一起形成核蛋白体，输出胞浆。静止状态的细胞，rRNA的寿命较短，而生长中的细胞，rRNA比较稳定。1982年，T.R.Ceck在研究一种叫四膜虫（Tetrahymena）的简单真核生物rRNA剪接中发现rRNA前体剪接是一种自我剪接（self-splicing）方式，即RNA本身也有催化作用。一般而言，剪接的化学反应过程包括磷酸二酯键的断裂和再连接。大多数的mRNA剪接需要并接体参与，这种核蛋白起酶的作用。但在四膜虫rRNA的剪接过程中，去除所有蛋白质，剪接仍可迅速完成。通过研究rRNA的结构，发现了一定的规律，就是根据四膜虫的rRNA一级结构绘出的二级结构。图中用粗线表示5"-端和3"-端要被剪切删除的部分,并列出l了5"-端的部分碱基序列。，在图上可见到形成众多的局部双链区，这是由于线性的RNA分子有很多的反向互补序，此为能进行自我剪接的结构基础。rRNA的剪接不需要任何蛋白质参与即可发生，这就说明了RNA本身即具有酶的催化作用。因而把具有酶促活性的RNA命名为核酶(ribozyme)。目前已知的一个最简单的能进行自我剪接的RNA的结构，如图所示。因为二级结构与锤头相似，因此将其命名为锤头结构（hammer－head structure）,这是核酶能起作用的结构基础。这属于分子内催化，同一分子上包括有催化部分和底物部分，催化部分即为锤头结构，至少3个茎（stem），1至3个环（loop）。碱基部分至少13个是一致性（consensus）序列，用A，C，G，U标出，其余书写为N的是指任何碱基均可。底物部分即为箭头所示附近的核苷酸，含有GU序列。1983年S.Altman等又发现RnaseP中RNA组分可以催化tRNA前体的加工。通过以上研究工作，认为RNA具有酶活力，此发现具有重大生物学意义。首先，打破了酶是蛋白质的传统观念，对传统酶学提出挑战，对于如何给酶下一个更准确的定义，还有待进一步探讨；其次，对于在生命起源中，为先有核酸，还是先有蛋白质这一有争议的问题，提供了线索。具有实际意义的是：人们根据核酶的特殊结构，设想用人工合成的小片段RNA，配合在欲破坏其结构的RNA或DNA分子上，使其成为锤头结构，此即为人工设计的核酶。人工核酶用于研究上，把核酸分子切成特异性片段，已经获得了成功。进一步设想，用人工设计的核酶来破坏一些有害基因转录出的mRNA或其前体，从而抗癌及抗病毒。因此，核酶的发现有广阔的应用前景。

Cech发现四膜虫tetrahymena)的 26SrRNA前体在没有蛋白质的情况下进行内含子(intron)的自我拼接。RNA解旋酶（RNA helicases）是一个包含了与RNA代谢（从翻译起始、核糖体形成、前mRNA拼接和mRNA降解）的许多方面有关的蛋白质家族。 人体内也有RNA解旋酶 DEAD-box RNA解旋酶是RNA解旋酶中常见的一类酶蛋白。这种酶具有两个RecA－like结构域（RecA-like domains）充当将RNA改变成较高级别结构时的.按结构分核酶共有六种类型。即Ⅰ类内含子、RNaseP、锤头状核酶、发夹状核酶、丁型肝炎核酶和VS核酶。通过对这六类核酶组成及结构的研究，人们已经开始利用锤头状、发夹状核酶的特点，人工合成所需要的核酶。(见http://academic.brooklyn.cuny.edu/chem/zhuang/QD/toppage1.htm） 自然界存在催化分子内反应（incis）的ribozyme(自我剪接型)和催化分子间反应(in trans)的ribozyme。内反应ribozyme可分为两类：Ⅰ型IVS：均与四膜虫大核rRNA前体的IVS结构相似、催化自我剪接需鸟苷（或5′鸟苷酸）和Mg2+参与。Ⅱ型IVS ：结构与四膜虫的不同，而与细胞核mRNA前体中的IVS相似。它催化自我剪接反应不需要鸟苷或鸟苷酸参与，但仍需Mg2+。催化分子间反应(in trans)的ribozyme较多，例如L-19IVS具有5种酶活性，可催化多种分子间反应

1．2端粒延长机制与端粒酶的发现在1984年报道酵母端粒序列的同一篇文章中．ElizabethH．Blackburn还发现，不论是四膜虫还是酵母自身的端粒序列都可以在酵母中被保护和延伸。而带着四膜虫端粒的DNA人T染色进入酵母后。其末端会被加上酵母的而非四膜虫的端粒重复序列【13I。此后，同源重组、转座元件、端粒回文或发卡结构等很多关于端粒复制分子机制的假说和模型相继被提出。由于端粒是由重复序列组成的．所以当时人们普遍倾向于同源重组机制的假说。但同源重组只能复制自身的序列，而对于四膜虫端粒被加上酵母端粒序列而不是四膜虫本身端粒序列的现象，同源重组假说根本无力解释。那么会不会是酵母中存在一种从未被发现的“酶”来复制端粒DNA呢?要证实这个假说，最有效的方法就是找到这个“酶”。1984年，Carol W．Greider作为博士研究生进入ElizabethH．Blackburn实验室．开始了端粒末端合成机制的研究工作。假设端粒是由某种酶合成，那么在细胞裂解液里应该有这种酶的存在．如果使用四膜虫细胞裂解液在体外能检测到端粒序列的复制和延伸．那无疑证实这种“酶”的存在并推翻同源重组的假说。Carol W．Greider和Elizabeth H．Blackburn沿着这种思路。并根据四膜虫rDNA端粒重复序列，人工合成了其互补重复序歹d[TFGGGG],寡聚核苷酸，将其作为端粒合成起始的引物与高浓度的四膜虫细胞裂解液一起孵育，通过放射性标记的核苷酸来检测体外端掌6=序列的合成。结果显示，当四膜虫细胞裂解液加A．[1TGGGG]4或酵母端粒序列DNA时，其明显被重新加上了DNA碱基．而且以6个碱基递增的方式延长，与四膜虫端粒重复基本单位为6个碱基正好吻合，而对于随机序列的DNA引物则并不发生延伸1141。实验结果证明，端粒DNA的延伸是通过“酶”来完成的，否定了同源重组的假说。这种酶后来被命名为“端粒酶”(telomerase)。随后．Carol W．Greider和Elizabeth H．Blackburn继续研究端粒酶的特性。她们通过RNA酶降解四膜虫裂解液样品中的RNA．结果发现端粒酶活性竟然消失了，这证明端粒酶活性依赖于RNA[蜘峒。当时知道端粒酶依赖于蛋白，因为蛋白酶消化后的样品也不具备端粒酶活性fi4j。端粒酶活性同时依赖其RNA和蛋白成分，这种特性与核糖核蛋白复合体非常相似。Carol W．Greider和Elizabeth H．Blackbum据此推测其中RNA很可能决定了端粒重复片段的序列。1989年，CamlW．Greider通过跟踪端粒酶活性．用柱子纯化并成功克隆了四膜虫端粒酶RNA．发现其中一段RNA序列为C从CCC．CAA．正好与四膜虫的端粒DNA序列互补，端粒酶可能是利用这段序列作为模板复制端粒DNN切。之后，Elizabeth H．Blackburn研究小组发现，将这一RNA序列进行突变后会直接导致端粒序列的相应改变118I。这证明端粒酶RNA组分作为模板存在于端粒酶复合体中。端粒酶RNA功能被确定后，其蛋白亚基的鉴定成为下一个研究目标。既然端粒酶能够利用RNA模板亚基来复制DNA．那么很容易推测这个蛋白亚摹可能具有逆转录酶的活性，其中应该包括逆转录酶特有的结构域。1989年，Jack W．Szostak实验室利用一系歹『J遗传学筛选方法，在酵母中找到了邱r 1基因。这个基因突变会导致细胞分裂过程中端粒序列不断缩短。染色体缺失频率增加，最终出现细胞衰老和死亡的表型四。同时．Elizabeth H．Blackburn实验室在四膜虫上发现一个突变会引起相似的表型，这说明端粒可能在维持基因组稳定性和细胞增殖方面发挥着重要作用旧。此后，多个实验室参与到端粒酶蛋白亚基的寻找丁作中。1996年，Ceeh实验室用生化手段纯化了四膜虫端粒酶复合体，其中有一个蛋A根据分子量命名为p123m。同一时期，在酵母中几个与端粒复制密切相关的基因脚r 2，嬲丁3和耶T4相继被发现12“。四膜虫蛋白p123及酵母Est 2蛋白后来被证明是端粒酶的催化亚基：它们含有逆转录酶的结构域．如果对该结构域的关键氨基酸进行突变，则端粒酶活性消失五。此后，人们用体外转录和翻译系统共表达了端粒酶的催化亚基和RNA亚基，在体外重建了端粒酶活性，证明这两个核心亚基是端粒酶活性所必须的条件嘲。端粒与端粒酶的一系列发现完美地解释了两个问题：染色体末端由简单重复的端粒序列构成，端粒保护着染色体末端使之区别于一般的断裂染色体末端，从而不被各种酶降解，相互之间也不发生融合：端粒酶负责端粒的复制，端粒酶的催化亚基利用端粒酶自身的RNA亚基为模板不断复制出端粒DNA，从而弥补在染色体复制过程中的末端缺失．保证染色体的完全复制。

（1）微孢子虫病微孢子虫病是频繁发生于小龙虾中的疾病，因为这种疾病发生后，患病小龙虾肌肉显示明显白化的临床症状，可以很容易地辨识。当然，上述推测还需要有试验结果的支持，至今还没成有功的试验报道。通过饲喂被微孢子感染的小龙虾组织给同一种类的健康小龙虾，已经证明了可以将微孢子传播感染成功，尤其是属于微孢子虫的病，特别是特汉虫与类似特汉虫。在欧洲，小龙虾中常见的微孢子虫主要有特汉虫属（Thelohania）和匹里虫属（Pleistophora）的一些种类，而特汉虫（Thelohaniacontejeani）是最为常见的微孢子虫。（2）胶孢子虫病最近，利用分子生物学技术，对寄生虫基因分析结果表明，胶孢子虫是一种比较原始的原生动物，与水生动物病理学中研究比较多的另一些原生动物，如皮下隔孢虫（Dermocystidium）、小瓜虫（Ichthyophonus）和瓣形虫（osetteagent）等亲缘关系较近。在欧洲，小龙虾体内感染的哈氏胶孢子虫（Psorospermiumhaeckeli），与感染澳大利亚螯虾和美国小龙虾的种类明显不同。虽然胶孢子虫对小龙虾不具有高致病性，但是，在小龙虾养殖中发现在死亡的虾体内往往可以检查出大量的胶孢子虫。在大量死亡的小龙虾中，凡是能检查到胶孢子虫寄生的个体，虫体大多是在伴有眼睛坏死的触觉腺中存在。（3）四膜虫病梨形四膜虫（Tetrahymenapyriformis）是小龙虾的机会致病生物。当条件适宜时也可能会感染小龙虾。纤毛虫可能通过表皮创面侵入小龙虾血腔，并且依靠小龙虾血细胞及其组织生活。组织学观察结果表明，被梨形四膜虫感染的小龙虾血腔中通常存在数量惊人的纤毛虫，通常鳃组织中也可以发现这种现象。在新鲜的鳃组织中，还可以观察到寄生虫依靠纤毛迅速移动，并且随着其纤毛圆周运动使小龙虾鳃组织遭受破坏。（4）离口虫感染在美国已经有小龙虾鳃上感染淡色多隔孢子虫（Hyalophysalwoffi）的报道，但是，相对与其他种类而言，这种寄生虫对小龙虾是危害很小的。本条内容来源于：中国农业出版社《中国农业发展报告》

RNA的剪接就是要把断裂基因的转录本中的内含子除去。酵母细胞核中400个tRNA基因中约有40个是断裂基因。这些基因均只有一个内含子，位于与反密码子的3"侧相隔一个核苷酸之处，长度为14至46bp。不同氨基酸的tRNA基因中的内含子不相同，因此，剪接酶类看来并不能识别任何共同顺序。所有内含子中均有一段与tRNA的反密码子互补的序列，因而使反密码臂的构象发生了改变，即反密码子被配对而使反密码臂伸长了很多。在前体中仅反密码臂受到影响，tRNA分子的其他部分仍保持其正常结构。酵母tRNAphe中的内含子能与其反密码子碱基配对，从而改变了反密码臂的结构。此剪切过程可分为两个阶段。第一步是磷酸二酯键的断裂，这不需要ATP。这一步由一种内切核酸酶所催化。第二步是连接反应，需要ATP的存在，由RNA连接酶所催化。在无ATP时，产生的两个tRNA半分子不能连接起来。这两个半分子具有独特的末端:其5"端有OH基，而3"有一个2"，3"-环磷酸基。当加入ATP时，即发生第二步反应：两个tRNA半分子先发生碱基配对，形成成熟tRNA分子的构象，然后由RNA连接酶形成磷酸二酯键而将两个半分子共价连接起来。2"，3"-环磷酸基的存在并不限于酵母，在植物和哺乳动物的tRNA剪接反应中也有环状基团的产生。在人的HeLa细胞中，RNA连接酶能将带有2"，3"-环磷酸基的RNA和另一带有5"-OH基的RNA直接连接起来。酵母tRNA前体也可以在爪蟾的卵母细胞核提取液中正确地被剪接。这表示剪接反应没有种属特异性。爪蟾具有能识别酵母tRNA的内含子的酶类。 以前一直认为只有蛋白质有酶活性。这个概念在生物化学界已根深蒂固。然而近期发现RNA也可有酶活性。这种有酶活性的RNA有人称之为ribozyme。一种四膜虫Tetrahumenathermophila的两个主要rRNAs的基因和其他真核生物相类似（见前文），被转录在同一个初级转录本中。此转录本称为35S前体RNA，较小的rRNA的序列在5"侧，较大的rRNA(26S)序列则在3"侧。在编码26SrRNA序列存在一个单一的，短的（约400bp)内含子。如将这个35S前体RNA在体外温育，可以发生自动剪接作用：内含子从前体中被切出，先呈线性RNA片段，后来又环化为环状RNA。这个反应仅需要加入一种一价阳离子，一种二价阳离子，和一种鸟嘌呤核苷酸（G)。其他碱基均不能代替G.但并不一定需要GTP;GDP;GMP和鸟苷都可以应用。这表示此反应并不需要能量供应。此外，此鸟嘌呤核苷酸必须有一个游离的3"-OH基。这个G要连接到内含子的5"端上（通过通常的磷酸二酯键）。当线性的内含子成为环状时，其3"端可连接在距离5"端15个核苷酸之处，从而将原来5"端和15个碱基的节段(包括G在内）排除出去。这种反应基本上是一种磷酸酯转移反应。外显子A的3"-OH基可直接和外显子B的5"端相连接。亦即一个磷酸酯可以直接被转移到另一个上去，不需要经过中间步骤（如水解作用之类），因此磷酸酯键的能量被保存着。这解释了为什么此反应不需要水解ATP或GTP来供应能量。同时，两次磷酸酯转移反应似乎是紧密相连的，因为始终没有找到过游离的外显子（A或B)。而线性内含子的环化则可以被看作是第三个磷酸酯转移反应。在体外系统中进行剪接时，并不需要蛋白质的存在。RNA有能力自行剪接，故称为自身催化作用（auto catalysis)。T.Cech和S.Altman各自独立地发现RNA具有催化作用。从而改变了生物催化剂的传统概念。为此他们共同获得了1989年Nobel化学奖。1978年Altman从纯化的RNA酶P中分离出一种多肽和一种RNA(M1RNA)。最初的实验结果表明，蛋白质和M1RNA单独都没有酶活性，但二者混合在一起又可恢复活性。其它生物材料的实验结果表明M1RNA是RNA酶P活性所必须的。1983年Altoman证明，在较高浓度的Mg2+存在下，单独的M1RNA就可以催化tRNA前体的成熟，而单独的蛋白质则没有这种能力。这样，RNA即可看作是个酶。事实上，M1RNA的酶活性并不比RNA酶P的粗制品的活性低。原来认为蛋白质赋予酶的活性，RNA只起某种辅助作用（例如帮助蛋白质与其底物结合），但现在发现这两种功能已经倒转。Cech给具有催化活性的RNA定名为ribozyme。很长时间以来，人们就试图自己设计和生产酶分子，但因蛋白质分子结构上的复杂性，迄今为止，尚无成功的例子。近年来随着ribozyme的发现，人工酶（新概念下的酶，它的构件分子是核苷酸）的设计又产生了新的希望。澳大利亚的科学家就设计了九个ribozyme分子，它们都具备内切酶的活性，且切割位点有高度特异性。同时，ribozyme的活性随pH、温度、及阳离子浓度的变化而变化，显示出典型的酶特性。由于ribozyme的作用位点高度特异，故可以用来切割特定的基因转录产物（RNA)。有人将这种切割作用叫做抗基因活性。因为切割的结果破坏了RNA，也就是抑制了基因的表达。这种特性为我们进行基因和病毒的治疗提供了一个可行的途径。某些线粒体中的内含子也是自身剪接的内含子。一些常见的真菌，如粗糙脉孢菌（Neurosporacrassa)，酒酵母（Saccharomycescerevisiae)等的线粒体内含子都能进行自身剪接，像四膜虫中进行的磷酸酯转移反应一样。 剪接连接点（splicing junctions)是指在切断和重接位点处的两旁的顺序。在内含子左侧的连接点称为供体（donor)，在内含子右侧的称为受体（acceptor)。在细胞核的结构基因（即编码多肽的基因）中的所有内含子在外显子-内含子连接处均有GU．..AG的共同顺序。较详细的共同顺序如下，供体位点受体位点：外显子...AG↓GUAAGT...内含子...Py10CAG↓...外显子箭头表示切断的键。这些还是较短的共同顺序，存在于几乎所有的真核生物中。从上述共同顺序可见供体和受体位点之间并无互补现象，所以不可能想像这两个位点会通过碱基配对而结合一起，以便于内含子的切除。正确的剪接并依赖于天然前体RNA分子的完整性。一个外源基因如果存在于病毒顺序中，仍能很好地被剪接。另外，前体RNA亦能在不同的组织，或甚至不同物种的细胞中被正确地剪接。这都表示剪接作用是很保守的。一个真正基因中一个外显子可以和另一个基因的外显子连接起来。例如，将SV40(猴病毒40)的早期转录单位的第一外显子和小鼠β珠蛋白的第三外显子相连，这样形成的杂交内含子仍能正确地被剪接。即SV40的内含子的供体位点（1I)可以剪接到小鼠β珠蛋白的内含子的受体位点（r2)上。 HeLa细胞的核提取液能够剪接纯化的RNA前体，这表示剪接作用并不与转录作用相关连。RNA的修饰也和剪接无关，例如珠蛋白RNAs即使缺少poly(A)尾链，也没有加帽，仍能正常地被剪接。剪接过程可分为两个阶段，与上文所述自身剪接不需能量不同，核内剪接需要用ATP。在第一阶段中，内含子左端（供体位点）处被切断，形成两个分离的RNA分子，即左外显子和右内含子-外显子。左外显子此时为-线性分子，但右内含子-外显子则不然：内含子左端（5"端）以5"-2"键与在内含子右端上游约30碱基处的CUGAC序列（共同序列）中的A相连接，于是形成一个"套索"(lariat)"。在第二阶段，在受体位点处被切断而将此套索状的内含子剪去；同时分离的右外显子即与左外显子相连接。套索然后被"脱支（debranch)"而形成一线性内含子。在这种剪接机构中，有三个很短的共同顺序，即供体和受体位点处于一个和套索分支处的一个序列。用酵母做的实验证明：分支处的共同顺序如果发生突变或缺失将使剪接不能进行。这个共同顺序常称为UACUAAC盒。它和左侧的供体位点共同顺序互补，但研究证明两者并不发生碱基配对。在高等真核生物中此分支靶顺序的保守性较小。 真核细胞有细胞核和细胞浆中都含有许多小RNA，它们约有100到300个碱基，每个细胞中可含有105-106个这种RNA分子。它们是由RNA聚合酶Ⅱ或Ⅲ所合成的，其中某些像mRNA一样可被加帽。在细胞核中的小RNA称为snRNA，而在细胞浆中的称为scRNA。但在天然状态下它们均与蛋白质相结合，故分别称为snRNP和scRNP。某些snRNPs和剪接作用有密切关系。有些snRNPs分别和供体及受体剪接位点以及分支顺序相互补。snRNAs中最受注意的一个是U1，它普遍存在于哺乳动物、鸟类和昆虫细胞中。人U1snRNP中除RNA外还8个蛋白质分子。人U1snRNA的可能二级结构如图。其5"端的11个核苷酸是单链的，并有一段和内含子左侧的供体序列互补。在供体位点处的互补序列通常为4-6bp。在体外，完整的U1snRNP粒子能和左侧共同顺序结合，但纯化的U1snRNA却不能。U1snRNA参与剪接的证据是抗U1snRNP的抗体可以在体外抑制剪接作用；而且如果从系统中将U1snRNP除去，剪接即不能进行。事实上，除去U1sn RNA5"端的几个核苷酸即可抑制体外剪接作用。有可能U5snRNA能识别右侧（受体位点）共同顺序；而U2snRNA，则具有与分支位点互补的顺序。抗U2snRNP的抗体可以和U2snRNA及包括分支位点在内的内含子所形成的复合体发生免疫沉淀。U1和U2可能参与剪接反应的起始阶段，因为U1和U2的灭活将阻止左侧连接点的切断和套索的形成。另外两个snRNAsns(U4和U6)可能亦参与剪接作用，但它们的功能尚不详。一般认为，脊椎动物细胞有6种不同的snRNAs，称为U1、U2、U3、U4、U5和U6。最小的是U6，有约100核苷酸长。最大的是U3，也不过215核苷酸长。它们和蛋白质结合成snRNPs。系统性红斑狼疮（SLE)患者和某些风湿病患者的血清中常可检出对snRNPs中某些蛋白质的自身抗抗体。 比如：哺乳动物的载脂蛋白mRNA的编辑 其蛋白编码区的DNA序列在所有组织中都一样；在肝脏中该基因转录为完整的蛋白质，而在肠中合成的Pr长度只有其一半（只是全长载脂蛋白的N端），是由于2153位上的密码子从CAA突变为UAA（使编码谷氨酰胺的密码子变为终止密码子）。还有一个例子 大鼠脑中的谷氨酸受体蛋白mRNA经编辑后，分子中有多个编码谷氨酸的密码子变成了在控制通过神经递质的离子流过程中又主要作用的精氨酸，表明RNA的编辑可能是充分发挥生理功能必需的。以上两种情况分别由胞嘧啶和腺嘌呤脱氨酶所催化；通常情况下该酶促反应的特异性不强，腺嘌呤脱氨酶可作用于双链RNA区的任何腺苷酸残基；但是，RNA的编辑发生在带有具催化作用的脱氨酶亚基的复合体中，有附加的RNA结合区能帮助识别所编辑的特异性靶位点。 指导RNA：特异性插入这些残基的信息来自因为它含有与编辑后mRNA互补的核苷酸序列，指导RNA与被编辑区及周围部分核酸序列虽然有相当程度的互补性，但该RNA上存在一些未能配对的腺嘌lin，形成缺口为插入尿嘧啶提供了模板。RNA编辑具有重要的生物学意义：校正作用；调控翻译；扩充遗传信息

1 膜是非极性的。所以越小越不带电越好过2 动物细胞膜很脆弱，渗透压过大过小都会把膜搞破，去垢剂可以很快的把膜拆碎3 微量的就可以把膜搞碎了，我们常用0.1%SDS，可以很好的溶解细胞。4 四膜虫有细胞壁，所以不容易被涨破。

（1）感受器电位： 感受器把作用于它们的各种形式的刺激转变成特殊的感受细胞的电反应产生的电位 （2）隔离屏障实质上就是隔离，隔离分为生殖隔离和地理隔离生殖隔离:是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生可育的后代的现象。地理隔离：同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种种群间不能发生基因交流的现象，叫做地理隔离。（3）基因转变包括基因突变和基因重组：基因突变：DNA分子中发生碱基对的替换、增添和缺失，而引起的基因结构的改变，较做基因突变。基因重组：指在生物体进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因的重新组合。（4）渐渗是指一个种的遗传物质通过杂交与反复回交穿越种间障碍转入到另一个物种内的现象 ,又称渐渗杂交（5）R酶（核酸质酶）：由RNA构成的酶,人们称之为核糖核酸质酶如果还有不明白，可以到以下网址看一下：http://hi.baidu.com/cuenk/blog/item/ac0f5cd7ddb498d9a144dfb7.html

四膜虫(Tetrahymena)是一种单细胞真核生物， 分布在全球的淡水水域中，属于原生生物门(Protista)纤毛虫纲(Ciliophora)，与一般人熟知的草履虫(Paramecium)在型态生理上十分相似。四膜虫外观呈椭圆长梨状，体长约50微米，全身布满数百根长约4-6微米长的纤毛，纤毛排列成数十条纵列，是不同种间纤毛虫分类的特征之一。四膜虫身体前端具有口器(oral apparatus)，有三组三列的口部纤毛，早期在光学显微镜下观察时看似有四列膜状构造，因此据以命名。 四膜虫主要是游离生活的异营生物，以摄取水中的细菌与其他有机质维生，尚未发现对造成人体疾病或对人类健康造成危害。 四膜虫与草履虫等其他纤毛虫一样，具有双元核型(nuclear dimorphism)：在一个细胞中有两种核，小核(micronucleus)负责生殖功能，一般生长时小核的基因并不会表现／表达；大核(macronucleus)则负责维持细胞生长营养所需，可观察到旺盛的基因转录。 四膜虫易于在实验室里培养，这归功于研究人员已经找出可以适于四膜虫生长所需的液态培养基成分，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物(model organism)，用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。现代的分子生物技术与分子遗传操作法也已经成功地使用在四膜虫上，研究人员可以把DNA克隆入四膜虫细胞中，这些DNA可经由同源重组互换的方式将染色体上的基因剔除(knock-out)，或在特定的基因座上将基因置入(knock-in)，因此四膜虫也适于借由遗传工程技术来解析基因的功能。近年来，四膜虫大核的基因体(genome)也已经完成定序，所以在进入基因体时代的今日与后基因体时代，生物学家仍可以持续以四膜虫为材料进行研究

四膜虫易于在实验室里培养，因此四膜虫从早年开始即是一种实验生物学上所使用的模式生物(model organism)，用这种生物当作范例与工具，研究各种基础生物学的现象。由于可以大量培养四膜虫，所以它适于作为生化纯化分析的材料来源。现代的分子生物技术与分子遗传操作法也已经成功地使用在四膜虫上，研究人员可以把DNA克隆入四膜虫细胞中，这些DNA可经由同源重组互换的方式将染色体上的基因敲除(knock-out)，或在特定的基因座上将基因置入(knock-in)，因此四膜虫也适于借由遗传工程技术来解析基因的功能。近年来，四膜虫大核的基因体(genome)也已经完成定序，所以在进入基因体时代的今日与后基因体时代，生物学家仍可以持续以四膜虫为材料进行研究。四膜虫细胞最大的特点是在一个细胞中有两种核：小核和大核。具有众多染色体的四膜虫大核好比一个丰富的资源库，为研究遗传物质DNA代谢所需的分子提供了基础。这也是作为染色体末端的端粒最早在四膜虫中发现的重要原因。　　在过去50年中，科研人员在以四膜虫为实验对象的基础研究中取得了一系列突破性成果。如20世纪60年代第一个微管动力蛋白的发现、70年代端粒的发现、80年代核酶与端粒酶的发现、90年代组蛋白乙酰化翻译后修饰功能的发现成为当下热点研究表观遗传学的经典文献之一、大核DNA重整中RNAi机制的存在作为共同发现者被评为2002年美国Science杂志十大科学发现之一

四膜虫交配时，其后代的性别可能和其父母的性别都不一样——有7种可能的性别。研究人员发现了四膜虫中决定其后代性别的复杂DNA特性，并确认了性别形成是随机的。该结果发表在3月26日的《科学公共图书馆—生物学》上。　　每一只四膜虫都有其自身性别或交配模式的基因——存在于其常规的细胞核中，同时也带有另一个仅用于繁殖的细胞核。这种“生殖核”不完全包含7种交配型基因，经过剪切、粘贴的过程，最终会留下1个完整的基因，其他6种会被淘汰。重新调整过的DNA成为四膜虫下一代常规细胞核的一部分，并会决定其交配模式。在四膜虫通过接合产生子代时，子代的体核在发育过程中需要在6种残缺的基因对中挑出一种，并组装成完整的基因对，才能使子代呈现对应的交配型。研究者发现，这一交配型选择过程是随机的——在子代的体核发育过程中，上述串联的交配型基因序列会发生一系列随机的剪切-连接反应。6种残缺的基因对中的5种会随着反应的进行被删掉，而剩下的一对则会与II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列组装，形成具有功能的完整MTA/MTB基因对 。　　研究人员称，由于交配模式会帮助四膜虫识别其他不同的性别，这个发现会帮助他们了解包括人类细胞在内的其他物种细胞如何识别那些与其自身不同的细胞

Piwi蛋白代表着Ago蛋白家族中的一个分支，首次在在果蝇(Drosophila)中发现，起着调节生殖干细胞维持的作用。随后也发现哺乳动物的Piwi蛋白成员调节着生殖细胞的成熟。piwi基因突变的果蝇在小RNA依赖性的转基因和逆转座子沉默上存在缺陷，同时也丧失了异染色质蛋白的。四膜虫(Tetrahymena) Piwi (TIWI)对siRNA调节的DNA降解是必需的。Piwi蛋白在老鼠的睾丸中表达,如果这种蛋白质不起作用，老鼠将无法产生正常的精子。

目录 1 拼音 2 注解 1 拼音 duān lì 2 注解 端粒通常是由富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短的串联重复序列组成，伸展到染色体的3，端。一个基因组内的所有端粒，即一个细胞里不同染色体的端粒都由相同的重复序列组成，但不同物种的染色体端粒的重复序列是各异的。哺乳动物和其他脊椎动物染色体端粒的重复序列中有一个TTAGGG保守序列，串联重复序列的长度在2 kb到20 kb之间。 端粒的重复序列不是在染色体DNA复制时连续合成的，而是由端粒酶(telomerase)合成后添加到染色体的末端。端粒酶最早是在四膜虫(Tetrahymena)中发现的。1985年，Blackbaurn 和Greider发现人工合成四膜虫端粒的DNA片段(TTGGGG)4，可被四膜虫细胞抽提物中的一种活性物质加长，这种活性物质对热、蛋白酶K和RNA酶都敏感。端粒区内的DNA重复序列的结构是很特殊的，是一种单链断开的结构，可以不受DNA连接酶的作用。此外，最末端的一些堿基可能是“发夹”结构，这样就不会被核酸酶识别而免遭降解。 端粒酶将自身RNA模板合成的DNA重复序列加在后随链亲链的3"端，然后再以延长了的亲链为模板，由DNA聚合酶合成子链。即使如此，结果其末端同样也是不完整的。换句话说，染色体每复制一次，也就是细胞每分裂一次，染色体的端粒重复序列就要丢失一些，长度也就要缩短一些。 端粒重复序列的长度可能起著一种分子钟(molecularclock)的作用。不同年龄的人的体细胞的寿命明显不同，其端粒的长度也不相同。是随着年龄的增长而缩短。来自新生儿的体细胞可在体外传代培养80—90代，来自70岁老人的体细胞在体外只能传代培养20～30代，而且端粒的重复序列长度也缩短很多。实验证明，体细胞里没有端粒酶的活性，所以体细胞每分裂一次，端粒也就缩短一些。随着细胞不断地进行分裂，端粒的长度将越来越短，当达到一个临界长度时，细胞染色体会失去稳定性，使细胞不能再进行分裂而进入凋亡(apoptosis)。端粒的长度决定了细胞的寿命，因此可用丢失的端粒重复序列的长度来推测细胞有丝分裂的次数，所以端粒被称为分子钟或有丝分裂钟(mitotic clock)。 端粒除了与染色体的个体性和稳定性密切相关外，还涉及到细胞的寿限、衰老和死亡，以及对肿瘤的发病和治疗都有重大作用。生殖细胞不同于体细胞，人生殖细胞染色体的末端比体细胞染色体的末端长出几千个堿基对，这是因为在生殖细胞里有端粒酶的活性，但包括干细胞(stemcell)在内的所有体细胞里都未测得端粒酶的活性。惟一的例外是来源于体细胞的恶性肿瘤细胞却又重新出现了端粒酶活性，发挥其合成端粒重复序列的功能，以补偿正常的端粒序列丢失，使端粒的重复序列不会达到导致细胞死亡的临界长度，从而获得细胞的“永生性”(immortality)。这样，恶性肿瘤细胞在体内或体外都能无限制地分裂增殖。

衣藻属于浮游植物,绿藻门 浮游动物zooplankton,是指漂浮的或游泳能力很弱的小型动物 浮游动物的种类极多,从低等的微小原生动物、腔肠动物、栉水母、轮虫、甲壳动物、腹足动物等,到高等的尾索动物,几乎每一类都有永久性的代表,其中以种类繁多、数量极大、分布又广的桡足类最为突出.此外,也包括阶段性浮游动物,如底栖动物的浮游幼虫和游泳动物（如鱼类）的幼仔、稚鱼等.浮游动物在水层中的分布也较广.无论是在淡水,还是在海水的浅层和深层,都有典型的代表. 浮游动物是经济水产动物；是中上层水域中鱼类和其他经济动物的重要饵料,对渔业的发展具有重要意义.由于很多种浮游动物的分布与气候有关,因此,也可用作暖流、寒流的指示动物.许多种浮游动物是鱼、贝类的重要饵料来源,有的种类如毛虾、海蜇可作为人的食物.此外,还有不少种类可作为水污染的指示生物.如在富营养化水体中,裸腹溞（Moina）、剑水蚤（Cyclops）、臂尾轮虫（Brachionus）等种类一般形式优势种群.有些种类,如梨形四膜虫（Tetrahymena phriformis）、大型溞（Daphnia magna）等在毒性毒理试验中用来作为实验动物.

原生生物包括4个大的纲：鞭毛虫纲、纤毛虫纲、肉足纲、孢子虫纲。下面我分别就各纲举几种例子，如：鞭毛虫纲里包括绿眼虫、群体鞭毛虫、夜光虫、领鞭毛虫、利氏曼原虫、锥虫、披发虫等；纤毛虫纲包括喇叭虫、草履虫、四膜虫、钟形虫、栉毛虫等；肉足纲包括放射虫、衣壳虫、沙壳虫、太阳虫、变形虫、有孔虫等；孢子虫纲就一种典型的，是疟原虫。这些已经够用了吧！

1膜是非极性的。所以越小越不带电越好过2动物细胞膜很脆弱，渗透压过大过小都会把膜搞破，去垢剂可以很快的把膜拆碎3微量的就可以把膜搞碎了，我们常用0.1%SDS，可以很好的溶解细胞。4四膜虫有细胞壁，所以不容易被涨破。

如原生动物四膜虫的rRNA前体的内含子序列具有核糖核酸酶等5种酶的活性,其水解RNA的速率为每分钟两次,而胰RNA酶的作用速率则为每秒钟数千次. 和酶（蛋白质催化剂）相比,细胞内的RNA催化剂是极少的.

酵母人工染色体（YAC)是人工染色体中能克隆最大DNA片段的载体，可以插入100-2000kb的外源DNA片段。YAC是有酵母的自主复制序列、着丝点、四膜虫的端粒以及酵母选择性标记组成的酵母线性克隆载体。左臂含有端粒、酵母筛选标记Trp1、自主复制序列ARS和着丝粒，右臂含有酵母筛选标记Ura3和端粒，然后在两臂之间插入大片段DNA构成的。优点可以容纳更长的DNA片段，用较少的克隆就可以包含特定的基因组全部序列，从而保持了基因组特定序列的完整性，有利于物理图谱的制作。缺点（1）克隆外源基因易出现嵌合体。（2）有些克隆不稳定。（3）YAC克隆不容易与酵母自身染色体相分离。应用领域在染色体区带构建YAC重叠群，可以促进大规模基因组测序和致病基因的克隆。 细菌人工染色体（BAC)是以细菌F因子为基础构建的细菌克隆载体。BAC克隆容量可以达300，可以通过电穿孔导入细菌细胞。特点拷贝数低，稳定，比YAC易分离。 P1噬菌体载体是在P1噬菌体的基础上构建的克隆载体，用于克隆真核基因组DNA。P1派生人工染色体（PAC)是将BAC和P1噬菌体载体二者优点结合起来的克隆体系，可以克隆100-300kb的外源DNA片段。特点（1）含有卡那霉素抗性基因，便于筛选（2）由于其在宿主细胞中以单拷贝的形式存在，避免了因多拷贝造成的不稳定。 哺乳动物人工染色体（MAC）指从哺乳动物细胞中分离出复制起始区、端粒以及着丝粒构建而成的克隆载体。它可以克隆大于1000kb的外源DNA片段。应用领域（1）有丝分裂和减数分裂对DNA片段大小的定量分析。（2）研究哺乳动物细胞中染色体功能。（3）对复杂的基因做功能分析。（4）用于体细胞基因治疗。 人类游离人工染色体（HAEC）是基于人类EB病毒而构建的环形DNA，含有EB病毒的复制原点(oriP)和潮霉素抗性基因。能以环形小染色体形式复制，并在有丝分裂中保持稳定。HAEC可能会成为基因治疗的重要载体。

浮游动物的种类极多，从低等的微小原生动物、腔肠动物、栉水母、轮虫、甲壳动物和腹足动物等，到高等的尾索动物，几乎每一类都有永久性的代表，其中以种类繁多、数量极大、分布又广的桡足类最为突出。此外，浮游动物还包括阶段性浮游动物，如底栖动物的浮游幼虫和游泳动物（如鱼类）的幼仔、稚鱼等。浮游动物在水层中的分布也较广。无论是在淡水，还是在海水的浅层和深层，都有典型的代表。剑水蚤（精英）浮游动物是经济水产动物，有的种类如毛虾、海蜇可作为人的食物。浮游动物也是中上层水域中鱼类和其他经济动物的重要饵料，许多种浮游动物是鱼、贝类的重要饵料来源，它对渔业的发展具有重要意义。由于很多种浮游动物的分布与气候有关，因此，也可作为暖流和寒流的指示动物。此外，还有不少种类可作为水污染的指示生物。如在富营养化水体中，裸腹溞、剑水蚤和臂尾轮虫等种类一般形成优势种群。有些种类，如梨形四膜虫、大型溞等在毒性毒理试验中还可用来作为实验动物。矩形龟甲轮虫

　　原始的生命是从哪里来的？这个问题的实质是生物如何从无生命的物质发展而来的问题。　　最早的化石是35亿年前的包括叠层石在内的微化石，但这些都是已经具有细胞形态的生命了。从这些化石中我们只能获得有关原始细胞的大小、细胞壁形态、细胞分裂等方面的资料，不可能了解有关核酸、蛋白质以及信息的转录、翻译系统的来源等问题，而这些问题正是研究生命起源必须要解答的。在达尔文时代，单纯用描述和比较的方法可以得出生物进化的可信结论，却不能解决生命的起源问题。现在，人们经过几十年的努力，进行了多种复杂的实验，对于生命从无机界发展而来的历史已经有了一些了解。　　（一）有关生命起源的几个假说　　历史上关于生命的起源问题有多种臆测和假说，也有很多争论。一个假说是“神创论”，它把生命起源这一科学命题划入神学领域，因而是不科学的。　　第二个假说是自然发生说（spontaneous generation）。这是 19世纪前广泛流传的理论，认为生命是从无生命物质自然发生的。古代中国人相信“腐草化为萤”（即萤火虫是从腐草堆中产生的），腐肉生蛆等；埃及人认为尼罗河谷的蛙和鳝鱼是淤泥经日光照射而产生的。在西方，亚里士多德（公元前384—公元前322）就是一个自然发生论者，他甚至还编制了一个能够从无生命的物质中自然发生的物种名录。例如，他认为腐烂尸体和排泄物能产生绦虫，粘液能产生蟹、鱼、蛙和蝾螈等。中世纪的西方虽然神创论占了统治地位，但自然发生学说仍大有发展。例如，“鹅树学说”认为针叶树的树脂和海水的盐分结合可生出鹅和鸭，因而鹅、鸭肉曾一度被划为素食。17世纪荷兰人J． van Helmont在光合作用的研究中虽然有所贡献，但对于生命起源问题却主张自然发生说。他还用“实验”证明，将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中，静置于暗处， 21d后就会产生老鼠，并且使他十分惊讶的是，这种“自然”发生的老鼠竟和常见的老鼠完全相同。J．van nelmont的实验没有排除老鼠从外界进入的可能性，他们的结果显然是错误的。　　17世纪意大利医生 Francesco Redi第一次用实验证明腐肉不能生蛆，蛆是苍蝇在肉上产的卵孵化而成的（见图）。　　Redi的实验严谨而有说服力，此后人们才逐渐相信较大的动物如蝇、鼠、象等不能自然发生。但是，由于雷文虎克发现了到处都有小的动物，如纤毛虫以及细菌等，人们觉得小的动物是可以自然发生的。主张生物进化的先驱拉马克也认为小的滴虫（如鞭毛虫、纤毛虫条）等可以自然发生，其他生物则是从这些自然发生的小生物进化发展而来的。意大利生物学家 L． Spallanzani（1729年—1799年）的实验证明小生物也不是自然发生的。他将肉汤装入不封口的瓶中煮沸，静置数日后，肉汤中出现微生物；如将瓶口封盖，然后煮沸、静置，肉汤中不出现微生物（见图）。　　他的结论是肉汤中的小生物来自空气，而不是自然发生的。但自然发生论者则认为他把肉汤“折磨”得失去了“生命力”，并且在封盖的瓶中空气也变了质，不适于生命的生存了。　　法国微生物学家巴斯德的实验才最后地否定了自然发生说。巴斯德根据他的发酵研究认为，生物不可能在肉汤或其他有机物中自然发生，否则灭菌、菌种选育等就都是无意义的了。巴斯德做了一系列实验，证明微生物只能来自微生物，而不能来自无生命的物质。他做的一个最令人信服、然而却是十分简单的实验是“鹅颈瓶实验”（见图）。　　他将营养液（如肉汤）装入带有弯曲细管的瓶中，弯管是开口的，空气可无阻地进入瓶中（这就使那些认为Spallanzani的实验使空气变坏的人无话可说），而空气中的微生物则被阻而沉积于弯管底部，不能进入瓶中。巴斯德将瓶中液体煮沸，使液体中的微生物全被杀死，然后放冷静置，结果瓶中不发生微生物。此时如将曲颈管打断，使外界空气不经“沉淀处理”而直接进入营养液中，不久营养液中就出现微生物了。可见微生物不是从营养液中自然发生的，而是来自空气中原已存在的微生物（孢子）。1864年巴斯德在法国国家科学院报告了他的工作。原定和他辩论的有名的自然发生论者F.A.Pouchet撤销了辩论。“生命来自生命”，即生源论（Biogenesis）取得了胜利。　　第三个假说是宇生论（Cosmozoa theory）。这一学说认为地球上的生命来自宇宙间其他星球，某些微生物孢子可以附着在星际尘埃颗粒上而落入地球，从而使地球有了初始的生命。但是宇宙空间的物理条件（如紫外光、温度等）对生命是致死的，生命怎能穿过宇宙空间而进入地球呢？像微生物孢子这一水平的生命形态看来是不可能从天外飞来的，但是一些构成生命的有机物质有没有可能来自宇宙空间呢？有些人认为这是完全可能的。1959年9月澳大利亚落下一颗炭质陨石，其中含有多种有机酸和氨基酸。这些氨基酸与构成蛋白质的氨基酸不同，不是L型的，而是以D型和L型的消旋混合物的形式存在的。有些氨基酸还是地球上生物所没有的，可见它们不是来自地面上的污染，而是陨石本身所含有的。此外，宇宙空间的研究表明，星际物质中含有尘埃颗粒。尘埃的直径大的有0．6 μm，小的只有0．04 μm。尘埃的温度在10K左右，因此空间很多气体都冻结在尘埃的表面，它们经光、电、紫外线的冲击，可以完成有机合成的过程，因而一些有机分子如氨基酸、嘌呤、嘧啶等分子就可在尘埃的表面产生，光谱分析证明确实如此。有人认为，带有这些有机分子的尘埃由慧星带到地球上。慧星是星际物质组成的，在地球形成的早期，慧星的尾部把大量有机分子撒落到地球上来，从而使地球有了生命。地球以外确实存在着有机物，当然也就有存在生命的可能，不过这不能证明地球上的生命就是来自天外的。但无论生命是来自天外，还是来自地球本身，生命总是从无生命的物质经过化学进化的阶段而来的，而地球形成的条件是能够满足化学进化的要求的。　　此外，还有人主张生命和物质、能量一样是永恒的，没有发生和起源，只有传播和变迁。这种见解对于研究生命起源问题显然是无益的。　　（二）生命来自无生命物质——新的“自然发生”　　巴斯德的工作虽然证明了在现在的条件下，生命不可能自然发生，但是却不能解答这样的问题：既然生命来自生命，最早的生命来自哪里呢？　　1924年前苏联生物学家奥巴林（A·I·OParin）用俄文发表了《生命起源》专著。 5α以后，英国遗传学家霍尔丹（T．B．S．Haldane）也发表了论文，提出了与奥巴林相同的观点。 1936年奥巴林改写了《生命起源》，增加了内容，并被译成多种文字。从此，生命起源的问题也重新引起人们的广泛重视，很多人进行了研究。20世纪50年代以后，人们利用更先进的实验技术进行了更深入的实验研究，取得了很好的成果。　　这些研究表明，生命与无生命之间没有不可逾越的鸿沟，这和自然发生论好像很相似，其实却有根本不同，可称为新的自然发生学说。按照这个学说，生命是在长时期宇宙进化中发生的，是宇宙进化的某一阶段无生命的物质所发生的一个进化过程，而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的。这个学说因为有比较充分的根据和实验证明，因此得到多数科学家的承认，很多研究者也都以此学说为根据继续深入研究。　　（三）宇宙的进化和地球的形成　　生命的起源是宇宙进化的一部分，因此首先简单了解一下宇宙的进化，特别是地球的形成是必要的。　　现在流行一种观点：这个宇宙始于 150±30亿年前的一次突发的大爆炸，之后，宇宙出现了由氢和氦组成的巨大星云，这个星云分裂而成许多较小的星云。由于某些还不知道的原因，星云开始缓慢地收缩，并发生旋转运动。先收缩成为扁平的圆盘状，同时旋转速度逐渐增加，收缩时内部收缩较快，外部较慢，到一定程度时，内部逐渐形成了一个密度较大的实体。这就是正在形成的恒星，又称为原始星。一些物质继续不断地落在它的表面，使它增大，质量增加。在收缩之前，星云的温度很低，由于引力收缩，密度的加大，分子间磨擦产生的热量不能很快地辐射出去，因而温度上升，这一过程不断进行，温度继续上升，直到中心发生极高的压力，氢原子在高温下发生热核反应，释放出巨大的能量，这时就形成了一颗恒星。太阳就是这样形成的。　　在原始星周围还有大量的气体和尘埃，它们一部分落到原始星上，另一部分由于旋转的加速而被摔出去。被摔出去的物质，第一，会继续围绕着原始星旋转；第二，它们会彼此吸引、碰撞而聚合成为小的团块。这些小的团块在旋转过程中也会吸引外部的物质而逐渐增大。这一过程导致了许多行星的形成，地球就是这样形成的一颗行星。形成的行星还可以吸引附近更小的物体，成为它的卫星。　　我们的太阳系就是如上述方式形成的（这是目前一般接受的学说），地球就是太阳形成时摔出去的物体的一部分，月亮是被地球捕获的一个小的球体。　　初形成时的地球与现在的地球环境是完全不同的。这一点十分重要，因为只有在当时的条件下生命才会出现。所以我们先来看一下地球初形成时的物理条件。　　地球在初形成时，它的组成成分主要是氢和氦以及一些固体尘埃。起初它的温度比较低，最初形成的地球有一个内核，是固体尘埃聚合形成的，外面包围着一层气体，形成第一次大气层，即初级大气圈。地球逐渐收缩，温度便逐渐升高，到温度高达一定程度时，外面的大气便完全消失。这是由于相对分子质量较小的气体脱离了地球的引力，加上强烈的太阳风的作用而逸散开去之故。　　然后地球表层的温度又逐渐下降，内部温度仍然很高，表现为频繁的火山活动。地球内部的物质分解产生大量的气体，冲破地表出来，这就形成了第二次的大气层，即次生大气圈。这个大气层也不同于现在地球的大气层，它是还原型的，不含氧、氮，一般认为它所含的都是氢的化合物，如氢与氧合成的水蒸汽（H2O），氢与氮合成的氨（NH3），氢与碳合成的甲烷（CH4），氢与硫合成的硫化氢（H2S）等。这些新产生的气体所形成的大气层是稳定的，因为它们的温度不足以使气体分子的运动速度太高而脱离地球的引力。生命就是在这样的大气条件下产生的。　　地球刚形成时没有河流与海洋，只是大气层中含有一定量的水蒸汽。当地球表面温度再降低时，由于内部温度还很高，频繁的火山活动喷出了更多的水蒸汽。大气层中的水蒸汽饱和冷却而形成雨水降落到地面上，雨水在地壳下陷及低落处聚集而成河流海洋。当地壳表面温度下降到100℃以下时，它们就不再变为水蒸汽，而成为水。　　当大气层的水蒸汽凝结为雨水而降落时，大气中的一些其他气体被溶解到了水里。地壳表面的一些可溶性化合物溶解在水中，因此原始海洋里积累了许多化合物，包括最原始的有机化合物（甲烷），这就为产生更复杂的化合物打下了物质基础。原始海洋就这样成了原始生命的诞生地。至于生命发生所需的能量，根据当时地球的情况，可能是来自紫外线和闪电，此外还有地壳放射性同位素的衰变以及火山、温泉放散的热等（表1）。光虽是最大的能源，但每个量子的能量低，并且当时还没有光合作用，因而没有什么用处。紫外光每个量子含能量高，能打破有机分子的共价键，因而能推动多种化学反应导致新分子的生成。　　表1 地球早期的能源　　关于地球的年龄：由于太阳、行星和陨石都是由同一宇宙星云形成的，因而根据陨石的年龄就可约略知道地球的年龄。陨石的年龄可根据陨石中同位素的衰变来计算，也可以根据地球本身岩石中同位素的衰变直接计算地球的年龄。两种计算所得结果都表明地球年龄应是46亿年。　　（四）化学进化　　生命发生的最早阶段是化学进化，即从无机小分子进化到原始生命的阶段（见图）。　　原始生命即是细胞的开始。细胞的继续进化，从原核细胞到真核细胞，从单细胞到多细胞等，则是生物进化阶段。　　化学进化的全过程又可分为4个连续的阶段：　　1．从无机分子生成有机分子　　在实验室中，人们早已成功地用无机物合成有机物了。1828年维勒（F．W ohler）首先用氧化铅和铵合成了尿素。以后大量的有机物不断地从无机物中合成出来。但是在自然界中有没有从无机物合成有机物的过程呢？奥巴林和霍尔丹早在20世纪20年代就分别推测，在地球早期的还原性大气中可能发生这样的过程。原始大气中含有大量氢的化合物，如甲烷、氨、硫化氢、氰化氢，以及水蒸汽等，这些气体在外界高能作用下（如紫外线及宇宙射线、闪电及局部高温等），有可能合成一些简单的有机化合物，如氨基酸、核苷酸、单糖等。根据这个推想，人们在实验室中模拟地球生成时的原始环境条件进行了实验。　　模拟实验第一个用实验证明在原始地球环境条件下，无机物可能转化为有机分子的是美国芝加哥大学的S．Miller。他安装了一个密闭的循环装置（见图），其中充以CH4、NH3、H2和水蒸汽，用来模拟原始的大气。　　在密闭装置的一个烧瓶中装水，用来模拟原始的海洋。然后他给烧瓶加热，使水变为水蒸汽在管中循环，同时又在管中通入电火花模拟原始时期天空的闪电放能，使管中气体能够发生反应。管上的冷凝装置使反应物溶于水蒸汽中而凝集于管底。一星期之后，他检查管中冷凝的水，发现其中果然溶有多种氨基酸、多种有机酸（如乙酸、乳酸等），以及尿素等有机分子（表2）。有些氨基酸如甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和组成天然蛋白质的氨基酸是一样的。　　表2 Miller 模拟实验获得的有机物　　此后许多人进行了类似的实验，有人改用了其他气体，也得到了大致相同的结果。例如，有人用甲浣、水蒸汽及氨，经辐射作用而合成了丙炔腈、氰化氢，也合成了一些氨基酸。在各种能源方面，除了火花放电之外，还用了紫外线、冲击波、γ射线、电子束及高温（加热到 1000℃）等，这些实验都同样地可以成功。特别有意义的是紫外线的作用，因为紫外线是地球早期在原始大气中最多的能源。可以想象，有了原始大气的成分，在紫外线的作用下，就可以形成氨基酸这类的小分子。　　除了氨基酸之外，其他小的有机分子，如嘌呤、嘧啶等碱基，核糖、脱氧核糖核酸及脂肪酸等也可以在同样的情况下形成。甚至有人报道了核苷酸、卟啉、烟酰胺等类化合物也在这些实验的化合物中被发现。例如，用甲烷、氨、水蒸汽及氢的混合物，通过电子束射击，合成了腺嘌呤；用紫外线或γ射线照射稀释的甲醛溶液，合成了核糖及脱氧核糖；用甲烷与水通过电火花放电作用合成了C2～C12的单羧酸（包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸、异己酸）等。　　值得提出的是，在模拟实验中最容易获得的碱基是腺嘌呤。腺嘌呤无非是氰化氢的五聚体，所以是易于合成的。　　其他3种碱基，即鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶，必须经过较复杂的反应才能生成。有了腺嘌呤就有可能产生 ATP高能化合物了。腺嘌呤、核糖和磷酸化合物溶液通过 240 nm～290nm紫外光照射就可产生ADP和ATP。因此很可能正是由于腺嘌呤易于产生，在生命发生的早期ATP这一为生命活动供能的分子就产生了。也正是由于腺嘌呤易于产生，因而在生命进化过程中，ATP成了广泛分布于生命界的供能物质。　　Miller等人所做的模拟实验和来自陨石的资料证明，氨基酸、腺嘌呤等有机物都是能在生物发生之前合成的（前生物合成 prebiotic synthesis），而且具有很强的重复性。坠落于澳大利亚的一块陨石含有Miller已证明过的许多相同的氨基酸和大致相同的相对数量。这一巧合为Miller设想的前生物合成观点提供了有力的证据。Miller认为，如果这些有机物只存在于宇宙尘、慧星、小行星、陨星等上，因其含量太少，不足以构成生命起源的基础。只有在它们来到地球，累积在原始海洋之后，才能导致生命的出现。　　2．从有机小分子生成生物大分子　　生命物质的最主要的两个基石是蛋白质与核酸，因此生命起源的一个关键问题，就是上述的有机小分子如何形成蛋白质及核酸等生物大分子。　　关于蛋白质及核酸的合成，人们也有一些实验与推测。一般认为氨基酸、核苷酸等在海水中经过长期积累浓缩，在适当的条件下（如吸附在无机矿物粘土上），氨基酸与核苷酸即可分别通过聚合作用而形成原始的蛋白质与核酸。　　根据实验推测，这种聚合作用是通过2种方式实现的：①溶液聚合，在粘土表面吸附作用下发生聚合。粘土的细粒带有电荷，可以使氨基酸等单体吸附其上，大量聚集，有利于聚合。例如，在稀薄的氨基酸溶液中加入氰化氢（Miller的实验液中有此产品），在常温下就可生成多肽。又如，将甘氨酸溶于氢氧化铰溶液中，密闭加热至 140℃， 19h，甘氨酸就可直接聚合成为多聚甘氨酸。多聚甘氨酸与甲醛在粘土的吸附作用下，可生成含有丝氨酸或苏氨酸的复杂多肽链；②浓缩聚合。有人认为，在海洋靠岸的一些小角落或是像湖泊样的小水体中，由于长期蒸发，水中氨基酸等分子含量可以是很高的。这样的溶液在较高温度条件下可以直接产生“类蛋白质（proteinoids）”样的多肽。美国福克斯（F．Fox）模拟原始地球条件，将一些氨基酸混合后，倒入 160℃～200℃的热砂或粘土中，使水分蒸发、氨基酸浓缩，经过0．5h～3．0h，就产生了一种琥珀色的透明物质，即类蛋白质。这种物质之所以被称为类蛋白质，是因为它具有蛋白质的某些特性，例如，显色反应，肽链结构，水解后产生氨基酸，可被蛋白酶水解，有微弱的酶活性。但是它又有一些不同于蛋白质的特性，如没有旋光性，有序程度差，不能引起免疫反应。　　除此之外，模拟实验还发现了另一些聚合的方式。如加热氰化氢与氨的混合物，所得的产物水解后即含有类似肽的物质。所以有人认为，多肽可能是由于氰氢酸聚合物水解而形成的。这些都说明蛋白质的起源可能是有多种途径的。　　关于核酸大分子的合成也有类似的试验，例如用高温加热的方法，就可使单核苷酸聚合成多核苷酸。单核苷酸在50℃～60℃时只要有多聚磷酸酯存在，也可以形成多核苷酸。　　总之，类似于蛋白质和核酸的物质，在人工模拟原始地球条件下，都已能制造出来。但这些产物和现代生命的蛋白质和核酸相比还有一定的距离。它们的结构比较简单，有序程度比较低，功能也不十分专一。例如，酶的活力不高，专一性不强，一种酶可有几种的作用；一种核酸可能担任几种核酸的功能等。这些分子在漫长岁月中再经演化才成为现在的更有序、功能也更复杂的蛋白质和核酸分子。　　因此，我们目前还不能肯定上述各种方式就是蛋白质和核酸发生的方式，但是可以说，这些都是极可能的方式　　3．多分子体系的形成和原始生命的出现　　生物大分子还不是原始的生命。各种生物大分子在单独存在时，不表现生命的现象，只有在它们形成了多分子体系时，才能显示出生命现象。这种多分子体系就是原始生命的萌芽。　　多分子体系是如何生成的呢？奥巴林和福克斯做了很多实验，分别提出团聚体学说和微球学说。　　奥巴林的团聚体学说（coacervate theory）认为，生物大分子主要是蛋白质溶液和核酸溶液合在一起时，可形成团聚体小滴，这就是多分子体系，它具有一定的生命现象。　　奥巴林最初做的实验是这样的：他将白明胶（蛋白质）的水溶液与阿拉伯胶（糖）的水溶液混在一起，在混合之前，这种溶液都是透明的，混合之后，变为混浊。在显微镜下可以看到在均匀的溶液中出现了小滴，即团聚体。它们四周与水液有明显的界限。　　用蛋白质、核酸、多糖、磷脂及多肽等溶液也能形成这样的团聚体。　　团聚体小滴的直径为1μm～500μm。团聚体小滴外围部分增厚而形成一种膜样结构与周围介质分隔开来，奥巴林已能使团聚体小滴具有原始代谢特性，使之稳定存在几小时到几个星期，并能使之无限制地增长与繁殖。例如，把磷酸化酶加到组蛋白与阿拉伯胶的溶液中，酶就在团聚体小滴中浓缩，如果随后在周围介质中加入葡萄糖-1-磷酸，后者就扩散到团聚体中，并酶聚而成淀粉，而使团聚体的体积增大。葡萄-1-磷酸中的磷酸键可提供聚合所需的能，而聚合时释放出来的无机磷酸盐则作为废物从团聚体中排出。另一个例子是把组蛋白与RNA制成团聚体，再把RNA聚合酶加入团聚体小滴内，把ADP作为“食物”加到周围介质中。在团聚体里，ADP与RNA聚合酶相互作用而生成多腺苷酸（ADP供给能量），多腺苷酸增加了团聚体中RNA的总量，于是小滴生成并分裂成为子滴。奥巴林还模拟了团聚体进行光合作用的试验。他把叶绿素加到团聚体小滴中，把甲基红和抗坏血酸作为“食物”加到介质中。当用可见光照射团聚体小滴时，叶绿素中被激发的电子使甲基红还原，而从抗坏血酸中释放出的电子则用来替换叶绿素中的电子。　　这一过程类似于绿色植物进行的光合作用（水分子在光能作用下，把NADP还原为NADPH）。　　此外，团聚体能从周围的介质中吸取不同的物质，这样的团聚体就可以“生长”，长到一定程度时团聚体还能“生殖”（“出芽”，分出小团聚体来）。团聚体吸取外界物质似乎还有选择性。团聚体内部有一定结构，团聚体如吸取了酶，酶可以在团聚体内进行工作（合成或分解某些物质）。团聚体与周围环境有一个明显的界限，这是原始膜形成的一种方式。　　由此可见，团聚体是能够表现一定的生命现象的。　　这许多特征使人们设想，多核苷酸与多肽溶液，或核酸溶液与蛋白质溶液，在浓缩后，在一定的温度及其他合适的环境条件下，形成了团聚体这一多分子体系，这就是原始生命形成过程中的一个重要阶段。只有核酸溶液与蛋白质溶液形成的团聚体才会进化为原始的生命。其他胶状溶液的团聚体在自然选择过程中都被淘汰了。有人曾在数百米至数千米深海中发现类似于团聚体的物质，这被认为是一个直接证明：团聚体样的多分子体系确曾发生过；团聚体的确是类似于原始生物。有一次竟有一位有经验的生物学家把它误认成是一种细菌。　　微球体学说（microsphere theory）是福克斯提出的。福克斯发现，将干的氨基酸或实验室所得的“类蛋白质”加热浓缩，即可形成微球体（见图）。微球体在溶液中是稳定的，各微球体的直径是很均一的，约在 1μm～2μm之间，相当于细菌的大小。微球体表现出很多生物学特性，例如①微球体表面有双层膜，使微球体能随溶液渗透压的变化而收缩或膨胀。如在溶液中加入氯化钠等盐类，微球体就要缩小；②能吸收溶液中的类蛋白质而生长，并能以一种类似于细菌生长分裂的方式进行繁殖；③在电子显微镜下可见微球体的超微结构类似于简单的细菌；④表面膜的存在使微球体对外界分子有选择地吸收，在吸收了ATP之后，表现出类似于细胞质流动的活动。　　不论是哪一种多分子体系，如果要继续进化为原始的生命，下列三点是重要的：　　第一，多分子体系内部必须具有一定的物理化学结构，这是生命起源的一个重要条件。有了一定的物理化学结构，即有了一定组织，才有吸收物质及进行化学反应的能力，并且这些反应才能以一定方式进行。有了一定的组织，体系就有了稳定性而不易被破坏，才可以生存下来，才能脱离外界环境的影响，走向独立“生活”。分子的有规律的空间排列是造成多分子体系一定物理化学结构的主要根据。　　第二，多分子体系的主要组成必须是蛋白质和核酸，有了这两类大分子，多分子体系才能建立转录翻译体系，才得以实现遗传的功能。大概地球早期海洋中团聚体或微球体是多种多样的，但是由白明胶溶液和阿拉伯胶溶液形成的团聚体等，由于不能复制，在自然选择中都被淘汰了，只有含核酸和蛋白质的多分子体系才被选择而留下来。其他大分子如多糖、脂类等也都参加到核酸和蛋白质体系中去，完成它们的特定功能。　　第三，原始膜的形成。多分子体系的表面必须有膜。有了膜，多分子体系才有可能和外界介质（海水）分开，成为一个独立的稳定的体系，也才有可能有选择地从外界吸收所需分子，防止有害分子进入，而体系中各类分子才有更多机会互相碰撞，促进化学过程的进行。那么，原始膜是怎样产生的，并怎样发展成双层膜的呢？有人主张，类脂分子（磷脂类）吸附在多分子体系的界面上，蛋白质分子和类脂分子相互作用，吸附于类脂分子上或埋入类脂层中，从而形成一个脂类蛋白质层。继续发展，这个脂类蛋白质层在一定的物理作用下变为双层，再吸收一些多糖等其他分子，就成了双分子层的原始膜了。　　原始膜的结构和功能在进化过程中不断完善和复杂化而成为现在的生物膜。　　核酸酶和核酸-蛋白质体系这里有一个问题，即现代生物学告诉我们：核酸只有在蛋白质（酶）的作用下才能合成，而蛋白质也只有在其相应的核昔酸顺序存在的条件下才能合成。因此很难设想，结构上如此复杂的核酸和蛋白质，在地球的早期会同时自然地产生，并产生复杂的相互作用。那么，是通过什么样的化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖的多分子系统呢？　　美国 T． Cech研究原生动物四膜虫（Tetrahymena）的 RNA，发现从四膜虫 rRNA的前身分子切下的内含子，即L19RNA（见图）有很强的酶活性，它能使核苷酸聚合而成多核苷酸，又能将多核苷酸切成不同长短的片段，而它本身却能保持不变。　　可见它是一个真正的酶，而被定名为核酸酶（ribozyme）。它的特点是集信息与催化作用于一身。它的发现，使人们在生命起源中蛋白质-核酸谁先谁后的问题上倾向于把RNA当作先出现的分子，而通过RNA的酶促作用而合成了蛋白质，这样就产生了RNA蛋白质这一遗传系统了。由于蛋白质有20个不同的侧链，分子构象上

门 原生动物门胚层 无体腔 无体型 无幼虫 无循环 胞质环流神经 无休眠 包囊（外包胶质的原生质团）有性 配子，接合无性 二裂，复分裂（裂体生殖），出芽，质裂，孢子生殖消化 细胞内消化排泄 伸缩泡（排遗）（适应于广泛生活于淡水的原生生物）呼吸 体表运动 鞭毛，纤毛，伪足重要纲 鞭毛虫 孢子虫 纤毛虫 肉足虫生境 淡水或海水 全部寄生 淡水或海水 多淡水特征 最原始，在不利环境下，形成包囊。 多有两个寄主有世代交替多有孢子以转换寄主 倍主营养小核二倍主生殖，最分化 运动，伪足具有运动和摄食的机能危害 赤潮，黑热病（杜氏利什曼虫）昏睡病（锥虫） 疟疾（间日疟原虫）艾美球虫引起鸡、兔死亡 鱼类的小瓜虫病，车轮虫寄生于鱼鳃上 痢疾（痢疾内变形虫）（大便血多脓少）代表种 团藻 盘藻，夜光虫，绿眼虫，管领鞭毛虫， 　　 草履虫，原克鲁虫，四膜虫，车轮虫，喇叭虫 沙壳虫，球房虫，等棘虫，辐球虫，太阳虫备注 绿眼虫仅有一个鞭毛，披发虫与白蚁共生 本纲全部寄生，原生动物门中仅有本纲有世代交替 　　 大变形虫不形成包囊，辐虫亚纲有轴伪足门 海绵动物门（侧生，多孔）胚层 两胚层（但从发生上来看并不是两胚层，称二层）体腔 囊胚，有胚层逆转体型 不对称或辐射对称幼虫 两囊幼虫，中实幼虫循环 水沟系神经 无无性 出芽和芽球有性 胚层逆转 消化 在领细胞内进行细胞内消化排泄 水沟系重要纲 钙质 六放 寻常生境 浅海 深海 淡水深海或浅海特征 为雌雄同体，同体者两性不同时成熟 去细胞核，有中实幼虫 　　代表种 毛壶，白枝海绵，樽海绵 偕老同穴，拂子介 皮海绵，浴海绵　备注 单沟型仅在本纲出现 又称玻璃海绵　 本门无组织分化　门 腔肠动物门（刺胞动物）胚层 二胚层体腔 原肠胚体型 辐射或两辐幼虫 浮浪幼虫（海栖）神经 网状（扩散）（在中胶层）（无神经中枢）传导无方向性有性 配子无性 出芽和分裂消化 原肠腔（既有胞内消化，又有胞外消化）消化循环腔，胃层腺细胞分泌消化液排泄 有口无肛呼吸 水流运动 皮肌细胞重要纲 水螅 钵水母 珊瑚生境 大多海水，少数淡水 全部海栖 全部海栖特征 浮浪幼虫水螅型有垂唇，水母型有缘膜，小型。 水螅世代不发达，不具骨骼，有垂唇。水母型非常发达，无缘膜 只有水螅型，无水母型，消化循环腔有隔膜，群体生活，有钙质骨骼代表种 桃花水母，钩手水母　 海蜇，海月水母，灯水母，罗盘水母 海葵，海鳃，海仙人掌，鹿角珊瑚，红珊瑚备注 生殖细胞由外胚层产生　 生殖细胞由内胚层产生。 　 生殖细胞由内胚层产生。海葵：单体生活，无 骨骼。珊瑚：群体生活，有发达的骨骼。门 扁形动物门胚层 三胚层体腔 无体腔体制 两侧对称幼虫 牟勒氏幼虫营养 寄生循环 无专门循环器官神经 梯式神经有性生殖 雌雄同体异体受精 雌雄异体 自体受精无性 横分裂 消化 有口无肛门 趋于退化 全部退化排泄 原肾管（主要功能是排除体内多余的水，含氮废物通过体表排除。）呼吸 体表重要纲 　涡虫纲 吸虫纲 绦虫纲生境 淡水 两个以上寄主 脊椎动物体内特征 （1） 两侧对称（2）三胚层（3）皮肤肌肉囊（4）不完全的消化系统代表种 三角涡虫 华枝睾吸虫日本血吸虫 猪带绦虫门 线虫动物门（原体腔动物门）胚层 三胚层体腔 假体腔（原体腔）体型 两侧对称循环 　神经 梯形神经有性 雌雄异体消化 前中后肠、前端有口后端有肛排泄 管型（原肾形）呼吸 厌氧呼吸运动 　重要纲 线虫动物纲 轮虫纲特征 　 体表角质膜代表种 人蛔虫、秀丽线虫钩虫、人蛲虫鞭虫、 旋轮虫，臂尾轮虫备注 雄性有泄殖腔　 孤雌生殖（一般）有性生殖（条件不利） 外有角质膜门 环节动物门胚层 三胚层体腔 次生体腔（真体腔）体型 两侧对称幼虫 担轮幼虫 直接发育 直接发育循环 闭管式循环系统 闭管式循环系统 开管式循环神经 索氏神经系统（链状神经）有性 雌雄异体 雌雄同体 雌雄同体无性 断裂生殖（自发断裂.规则断裂）出芽生殖 水生种类横裂或出芽生殖 消化 消化道壁肌肉蠕动排泄 后肾管型（肾管，排泄管.肾孔）呼吸 体表呼吸（靠湿润的体表、简单的鳃）运动 疣足 刚毛 吸盘辅助运动重要纲 多毛纲 寡毛纲 蛭纲生境 绝大多数海洋生活，极少数淡水生活 大多陆生（少数淡水、寄生和栖于海滨） 大部分淡水（少数陆生或海产）特征 1头部和感觉器官相对发达2无生殖环带 1.头部不明显，感官不发达2有生殖带，异体受精3.直接发育4无幼虫期 1.体节数目固定2.有口吸盘和腹吸盘3.出现血窦，开管式循环4.性成熟时有生殖环带5.直接发育6.再生能力强代表种 沙蚕、日本沙蚕巢沙蚕 环毛蚓、水丝蚓、正蚓 医蛭、金钱蛭备注 同律分节 改善土壤条件 吸附动物体表吸血门 软体动物门胚层 三胚层体腔 初生和次生体腔共存（真体腔）体型 两侧对称（除腹足类），由头，足，内脏团组成幼虫 担轮，面盘幼虫循环 开管式（头足类是闭管式），形成血窦，血液循环途径：心耳－心室－动脉－血窦－静脉－心耳神经 神经索有性生殖 雌雄异体或同体，异体受精，生殖腺位于围心腔附近特征 　具外套膜和贝壳消化 口、口腔、食道、胃、肠、肛门构成。具有唾液腺、肝脏腺等消化腺体排泄 具完整的肠道、口和肛门，有齿舌及消化腺呼吸 第一次出现呼吸系统运动 肉质足来爬行和挖掘，头足类喷水重要纲 瓣鳃纲 腹足纲 头足纲 双神经纲特征 以瓣状鳃作为呼吸器官；多数雌雄异体，由脑、足、脏三对神经节组成神经系统，开管式循环系统，后肾管式排泄系统 体制不对称，内脏团、外套膜发生扭转　 头部明显，足部特化为腕和漏斗，闭管式循环系统，具中枢神经系统　 足神经索和侧脏神经索，无壳板　　代表种 蚌　　 圆田螺，海牛，蜗牛，蛞蝓 鹦鹉螺，乌贼，章鱼 　石鳖门 节肢动物门 胚层 三胚层体腔 真体腔(混合体腔)体型 异律分节，附肢分节，两侧对称特征 有蜕皮现象，有横纹肌　循环 开管式神经 链索状有性生殖 雌雄异体，通常有变态消化 具完整的消化道排泄 水生种类排泄器官为后肾型的基节腺、绿腺、颚腺等，陆生种类的是马氏管呼吸 鳃，书鳃，气管，书肺（外胚层）运动 以有关节的附肢行走，昆虫成体具翅，可飞行重要纲 昆虫纲 甲壳纲 蛛形纲 多足纲排泄 马氏管 触角腺，颚腺 基节腺，马氏管 马氏管呼吸 气管 鳃 气管，书肺 气管代表种 蚊，蝇 虾，蟹 蜘蛛 蜈蚣，马陆特征 头胸腹三部分，体内受精　　　 头胸部和腹部　　 无触角，6对附肢，外骨骼出现蜡层，具毒腺和丝腺，具交配器官 触角一对，大颚一对，小颚两对，每一体节具1-2对附肢　　门 棘皮动物门胚层 三胚层（中胚层形成内骨骼），后口动物体腔 次生体腔（真体腔），水管系统体型 次生五辐射对称幼虫 羽腕幼虫，蛇尾，海胆，短腕，耳状，樽形循环 没有真正的血管系统，水管系统有运输功能神经 无神经节，神经系统包括神经环、辐神经和神经网有性生殖 雌雄异体，受精卵为辐射卵裂，内陷法形成原肠消化 　口、贲门胃、幽门胃、幽门盲囊、直肠盲囊和肛门。肉食性、植食性排泄 管足和水管系统（环管，辅管，侧管）呼吸 运动 重要纲 海星纲 海胆纲 海参纲幼虫 羽腕幼虫 海胆幼虫 短腕，耳状幼虫代表种 海盘车海燕 马粪海胆　 刺参梅花参特征 　呼吸器官是皮鳃，腕的口面有有步带沟　　 　无腕和触手体表有长的可以活动的刺　　 无腕，出现次生性的两侧对称

线粒体、叶绿体的复制过程就是DNA分子先进行复制，两DNA分子各分到两头，再从中间溢裂开。叶绿体和线粒体内都有基因（DNA和RNA），这些基因能够控制它们自身的复制，叶绿体能靠分裂而增殖，其分裂是靠中部缢缩而实现的。线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂实现的。线粒体是半自主的细胞器，自身能合成十余种蛋白质。线粒体的核糖体蛋白、氨酰tRNA合成酶、许多结构蛋白，都是核基因编码，在细胞质中合成后，定向转运到线粒体。扩展资料线粒体中拥有一套独特的遗传系统。在进行人类线粒体遗传学研究时，人们确认线粒体的遗传密码与通用遗传密码也有些许差异。自从上述发现证明并不只存在单独的一种遗传密码之后，许多有轻微不同的遗传密码都陆续连发现。在线粒体的遗传密码中最常见的差异是：AUA由终止密码子变为甲硫氨酸的密码子、UGA由终止密码子变为色氨酸的密码子、AGA和AGG由精氨酸的密码子变为终止密码子（植物等生物的线粒体遗传密码另有差异，参见表二）。此外，也有某些特例是只涉及终止密码子的，在山羊支原体线粒体遗传密码的UGA由终止密码子变为色氨酸的密码子，而且使用频率比UGG更高；四膜虫线粒体遗传密码里只有UGA一种终止密码子，其UAA和UAG由终止密码子变为谷氨酰胺的密码子；而游仆虫线粒体遗传密码里则只有UAA和UAG两种终止密码子，其UGA由终止密码子变为半胱氨酸的密码子。通过线粒体遗传密码和通用遗传密码的对比，可以推导出遗传密码演化过程的可能模式。参考资料来源：百度百科——线粒体DNA参考资料来源：百度百科——叶绿体DNA参考资料来源：百度百科——线粒体