叶绿素荧光

叶绿素的荧光现象与磷光现象 （1） 荧光现象：是指叶绿素在透射光下为绿色,而在反射光下为红色的现象,这红光就是叶绿素受光激发后发射的荧光.叶绿素溶液的荧光可达吸收光的10%左右.而鲜叶的荧光程度较低,指占其吸收光的0.1~1%左右.（2） 磷光现象：叶绿素除了照光时间能辐射出荧光外,去掉光源后仍能辐射出微弱红光,既为磷光.1）调制叶绿素荧光 调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光,我们国内一般简称调制叶绿素荧光,测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪,或叫PAM. 调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具,与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术.由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响,目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术. 2）调制叶绿素荧光仪的工作原理 1983年,WALZ公司首席科学家,德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber博士利用调制技术和饱和脉冲技术,设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）荧光仪——PAM-101/102/103. 所谓调制技术,就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频率,检测器只记录与测量光同频的荧光,因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光,包括背景光很强时.正是由于调制技术的出现,才使得叶绿素荧光由传统的“黑匣子”（避免环境光）测量走向了野外环境光下测量,由生理学走向了生态学. 所谓饱和脉冲技术,就是打开一个持续时间很短（一般小于1 s）的强光关闭所有的电子门（光合作用被暂时抑制）,从而使叶绿素荧光达到最大.饱和脉冲（Saturation Pulse, SP）可被看作是光化光的一个特例.光化光越强,PS II释放的电子越多,PQ处累积的电子越多,也就是说关闭态的电子门越多,F越高.当光化光达到使所有的电子门都关闭（不能进行光合作用）的强度时,就称之为饱和脉冲. 打开饱和脉冲时,本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热,F达到最大值. 经过充分暗适应后,所有电子门均处于开放态,打开测量光得到Fo,此时给出一个饱和脉冲,所有的电子门就都将该用于光合作用的能量转化为了荧光和热,此时得到的叶绿素荧光为Fm.根据Fm和Fo可以计算出PS II的最大量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,它反映了植物的潜在最大光合能力. 在光照下光合作用进行时,只有部分电子门处于开放态.如果给出一个饱和脉冲,本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热,此时得到的叶绿素荧光为Fm".根据Fm"和F可以求出在当前的光照状态下PS II的实际量子产量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm"=(Fm"-F)/Fm",它反映了植物目前的实际光合效率. 在光照下光合作用进行时,只有部分电子门处于关闭态,实时荧光F比Fm要低,也就是说发生了荧光淬灭（quenching）.植物吸收的光能只有3条去路：光合作用、叶绿素荧光和热.根据能量守恒：1＝光合作用＋叶绿素荧光＋热.可以得出：叶绿素荧光＝1－光合作用－热.也就是说,叶绿素荧光产量的下降（淬灭）有可能是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的.由光合作用的引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（photochemical quenching, qP）；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（non-photochemical quenching, qN或NPQ）.光化学淬灭反映了植物光合活性的高低；非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能为热的能力,也就是光保护能力. 光照状态下打开饱和脉冲时,电子门被完全关闭,光合作用被暂时抑制,也就是说光化学淬灭被全部抑制,但此时荧光值还是比Fm低,也就是说还存在荧光淬灭,这些剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭.淬灭系数的计算公式为：qP=(Fm"-Fs)/Fv"=1-(Fs-Fo")/(Fm"-Fo")；qN=(Fv-Fv")/Fv=1-(Fm"-Fo")/(Fm-Fo)；NPQ=(Fm-Fm")/Fm"=Fm/Fm"-1. 当F达到稳态后关闭光化光,同时打开远红光（Far-red Light, FL）（约持续3－5 s）,促进PS I迅速吸收累积在电子门处的电子,使电子门在很短的时间内回到开放态,F回到最小荧光Fo附近,此时得到的荧光为Fo".由于在野外测量Fo"不方便,因此野外版的调制荧光仪（除PAM-2100和WATER-PAM）外,多数不配置远红光.此时可以直接利用Fo代替Fo"来计算qP和qN,尽管得到的参数值有轻微差异,但qP和qN的变化趋势与利用Fo"计算时是一致的.由于NPQ的计算不需Fo",近10几年来得到了越来越广泛的应用. 根据PS II的实际量子产量ΔF/Fm"和光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）还可计算出光合电子传递的相对速率rETR=ΔF/Fm"?PAR?0.84?0.5.其中0.84是植物的经验性吸光系数,0.5是假设植物吸收的光能被两个光系统均分. 3）最好用的调制叶绿素荧光仪 PAM-101/102/103,最经典的型号,虽已停产,但在国际最著名的光合作用实验室,仍是主打机型,原因很简单,它老不坏啊,呵呵 PAM-2000/PAM-2100,最畅销的便携式机型,应用非常广泛 MINI-PAM,比PAM-2100便宜,功能同样强大 DIVING-PAM,全球第一台可水下原位测量植物生理的仪器,仪器全防水设计,在珊瑚研究领域应用非常广泛 IMAGING-PAM,新型荧光成像系统,最有意思的是一个主机可以连接多个探头,功能超级强大,是“下一代”产品 DUAL-PAM-100,同步测量叶绿素荧光和P700,也就是同时研究PSII和PSI活性,在技术上有重大革新望采纳

1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频率，检测器只记录与测量光同频的荧光，因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光，包括背景光很强时。正是由于调制技术的出现，才使得叶绿素荧光由传统的“黑匣子”（避免环境光）测量走向了野外环境光下测量，由生理学走向了生态学。经过充分暗适应后，所有电子门均处于开放态，打开测量光得到Fo，此时给出一个饱和脉冲，所有的电子门就都将该用于光合作用的能量转化为了荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm。根据Fm和Fo可以计算出PS II的最大量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，它反映了植物的潜在最大光合能力。所谓饱和脉冲技术，就是打开一个持续时间很短（一般小于1 s）的强光关闭所有的电子门（光合作用被暂时抑制），从而使叶绿素荧光达到最大。饱和脉冲（Saturation Pulse, SP）可被看作是光化光的一个特例。光化光越强，PS II释放的电子越多，PQ处累积的电子越多，也就是说关闭态的电子门越多，F越高。当光化光达到使所有的电子门都关闭（不能进行光合作用）的强度时，就称之为饱和脉冲。打开饱和脉冲时，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，F达到最大值。在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于开放态。如果给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm"。根据Fm"和F可以求出在当前的光照状态下PS II的实际量子产量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm"=(Fm"-F)/Fm"，它反映了植物目前的实际光合效率。光照状态下打开饱和脉冲时，电子门被完全关闭，光合作用被暂时抑制，也就是说光化学淬灭被全部抑制，但此时荧光值还是比Fm低，也就是说还存在荧光淬灭，这些剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭。淬灭系数的计算公式为：qP=(Fm"-Fs)/Fv"=1-(Fs-Fo")/(Fm"-Fo")；qN=(Fv-Fv")/Fv=1-(Fm"-Fo")/(Fm-Fo)；NPQ=(Fm-Fm")/Fm"=Fm/Fm"-1。在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于关闭态，实时荧光F比Fm要低，也就是说发生了荧光淬灭（quenching）。植物吸收的光能只有3条去路：光合作用、叶绿素荧光和热。根据能量守恒：1=光合作用+叶绿素荧光+热。可以得出：叶绿素荧光=1－光合作用－热。也就是说，叶绿素荧光产量的下降（淬灭）有可能是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的。由光合作用的引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（photochemical quenching, qP）；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（non-photochemical quenching, qN或NPQ）。光化学淬灭反映了植物光合活性的高低；非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能为热的能力，也就是光保护能力。根据PS II的实际量子产量ΔF/Fm"和光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）还可计算出光合电子传递的相对速率rETR=ΔF/Fm"·PAR·0.84·0.5。其中0.84是植物的经验性吸光系数，0.5是假设植物吸收的光能被两个光系统均分。当F达到稳态后关闭光化光，同时打开远红光（Far-red Light, FL）（约持续3－5 s），促进PS I迅速吸收累积在电子门处的电子，使电子门在很短的时间内回到开放态，F回到最小荧光Fo附近，此时得到的荧光为Fo"。由于在野外测量Fo"不方便，因此野外版的调制荧光仪（除PAM-2100和WATER-PAM）外，多数不配置远红光。此时可以直接利用Fo代替Fo"来计算qP和qN，尽管得到的参数值有轻微差异，但qP和qN的变化趋势与利用Fo"计算时是一致的。由于NPQ的计算不需Fo"，近10几年来得到了越来越广泛的应用。

荧光信号的强度是一个相对值，没有单位！

1）调制叶绿素荧光 调制叶绿素荧光全称脉冲-振幅-调制（Pulse-Amplitude-Modulation,PAM）叶绿素荧光，我们国内一般简称调制叶绿素荧光，测量调制叶绿素荧光的仪器叫调制荧光仪，或叫PAM。 调制叶绿素荧光（PAM）是研究光合作用的强大工具，与光合放氧、气体交换并称为光合作用测量的三大技术。由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样品生长基本无影响，目前已成为光合作用领域发表文献最多的技术。 2）调制叶绿素荧光仪的工作原理 1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。 所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频率，检测器只记录与测量光同频的荧光，因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光，包括背景光很强时。正是由于调制技术的出现，才使得叶绿素荧光由传统的“黑匣子”（避免环境光）测量走向了野外环境光下测量，由生理学走向了生态学。 所谓饱和脉冲技术，就是打开一个持续时间很短（一般小于1 s）的强光关闭所有的电子门（光合作用被暂时抑制），从而使叶绿素荧光达到最大。饱和脉冲（Saturation Pulse, SP）可被看作是光化光的一个特例。光化光越强，PS II释放的电子越多，PQ处累积的电子越多，也就是说关闭态的电子门越多，F越高。当光化光达到使所有的电子门都关闭（不能进行光合作用）的强度时，就称之为饱和脉冲。 打开饱和脉冲时，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，F达到最大值。 经过充分暗适应后，所有电子门均处于开放态，打开测量光得到Fo，此时给出一个饱和脉冲，所有的电子门就都将该用于光合作用的能量转化为了荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm。根据Fm和Fo可以计算出PS II的最大量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，它反映了植物的潜在最大光合能力。 在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于开放态。如果给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm"。根据Fm"和F可以求出在当前的光照状态下PS II的实际量子产量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm"=(Fm"-F)/Fm"，它反映了植物目前的实际光合效率。 在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于关闭态，实时荧光F比Fm要低，也就是说发生了荧光淬灭（quenching）。植物吸收的光能只有3条去路：光合作用、叶绿素荧光和热。根据能量守恒：1＝光合作用＋叶绿素荧光＋热。可以得出：叶绿素荧光＝1－光合作用－热。也就是说，叶绿素荧光产量的下降（淬灭）有可能是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的。由光合作用的引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（photochemical quenching, qP）；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（non-photochemical quenching, qN或NPQ）。光化学淬灭反映了植物光合活性的高低；非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能为热的能力，也就是光保护能力。 光照状态下打开饱和脉冲时，电子门被完全关闭，光合作用被暂时抑制，也就是说光化学淬灭被全部抑制，但此时荧光值还是比Fm低，也就是说还存在荧光淬灭，这些剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭。淬灭系数的计算公式为：qP=(Fm"-Fs)/Fv"=1-(Fs-Fo")/(Fm"-Fo")；qN=(Fv-Fv")/Fv=1-(Fm"-Fo")/(Fm-Fo)；NPQ=(Fm-Fm")/Fm"=Fm/Fm"-1。 当F达到稳态后关闭光化光，同时打开远红光（Far-red Light, FL）（约持续3－5 s），促进PS I迅速吸收累积在电子门处的电子，使电子门在很短的时间内回到开放态，F回到最小荧光Fo附近，此时得到的荧光为Fo"。由于在野外测量Fo"不方便，因此野外版的调制荧光仪（除PAM-2100和WATER-PAM）外，多数不配置远红光。此时可以直接利用Fo代替Fo"来计算qP和qN，尽管得到的参数值有轻微差异，但qP和qN的变化趋势与利用Fo"计算时是一致的。由于NPQ的计算不需Fo"，近10几年来得到了越来越广泛的应用。 根据PS II的实际量子产量ΔF/Fm"和光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）还可计算出光合电子传递的相对速率rETR=ΔF/Fm"u2022PARu20220.84u20220.5。其中0.84是植物的经验性吸光系数，0.5是假设植物吸收的光能被两个光系统均分。 3）最好用的调制叶绿素荧光仪 PAM-101/102/103，最经典的型号，虽已停产，但在国际最著名的光合作用实验室，仍是主打机型，原因很简单，它老不坏啊，呵呵 PAM-2000/PAM-2100，最畅销的便携式机型，应用非常广泛 MINI-PAM，比PAM-2100便宜，功能同样强大 DIVING-PAM，全球第一台可水下原位测量植物生理的仪器，仪器全防水设计，在珊瑚研究领域应用非常广泛 IMAGING-PAM，新型荧光成像系统，最有意思的是一个主机可以连接多个探头，功能超级强大，是“下一代”产品 DUAL-PAM-100，同步测量叶绿素荧光和P700，也就是同时研究PSII和PSI活性，在技术上有重大革新 等等参考资料：http://www.zealquest.com/forum_view.asp?forum_id=52&view_id=75

这些都是叶绿素荧光参数：初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、光合量子产额(Yield)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)、表观电子传递速率(ETR)环境温度（Tamb），环境光合有效辐射（PARamb），叶室内叶片正面光合有效辐射（PARtop），叶室内叶片背面光合有效辐射（PARbot），用GFS-3000这些都可以测出来。

1983年，WALZ公司首席科学家，德国乌兹堡大学教授Ulrich Schreiber博士利用调制技术和饱和脉冲技术，设计制造了全世界第一台脉冲振幅调制（Pulse-Amplitude-Modulation，PAM）荧光仪——PAM-101/102/103。所谓调制技术，就是说用于激发荧光的测量光具有一定的调制（开/关）频率，检测器只记录与测量光同频的荧光，因此调制荧光仪允许测量所有生理状态下的荧光，包括背景光很强时。正是由于调制技术的出现，才使得叶绿素荧光由传统的“黑匣子”（避免环境光）测量走向了野外环境光下测量，由生理学走向了生态学。所谓饱和脉冲技术，就是打开一个持续时间很短（一般小于1 s）的强光关闭所有的电子门（光合作用被暂时抑制），从而使叶绿素荧光达到最大。饱和脉冲（Saturation Pulse, SP）可被看作是光化光的一个特例。光化光越强，PS II释放的电子越多，PQ处累积的电子越多，也就是说关闭态的电子门越多，F越高。当光化光达到使所有的电子门都关闭（不能进行光合作用）的强度时，就称之为饱和脉冲。打开饱和脉冲时，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，F达到最大值。经过充分暗适应后，所有电子门均处于开放态，打开测量光得到Fo，此时给出一个饱和脉冲，所有的电子门就都将该用于光合作用的能量转化为了荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm。根据Fm和Fo可以计算出PS II的最大量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，它反映了植物的潜在最大光合能力。在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于开放态。如果给出一个饱和脉冲，本来处于开放态的电子门将该用于光合作用的能量转化为了叶绿素荧光和热，此时得到的叶绿素荧光为Fm"。根据Fm"和F可以求出在当前的光照状态下PS II的实际量子产量Yield=ΦPSII=ΔF/Fm"=(Fm"-F)/Fm"，它反映了植物目前的实际光合效率。在光照下光合作用进行时，只有部分电子门处于关闭态，实时荧光F比Fm要低，也就是说发生了荧光淬灭（quenching）。植物吸收的光能只有3条去路：光合作用、叶绿素荧光和热。根据能量守恒：1=光合作用+叶绿素荧光+热。可以得出：叶绿素荧光=1－光合作用－热。也就是说，叶绿素荧光产量的下降（淬灭）有可能是由光合作用的增加或热耗散的增加引起的。由光合作用的引起的荧光淬灭称之为光化学淬灭（photochemical quenching, qP）；由热耗散引起的荧光淬灭称之为非光化学淬灭（non-photochemical quenching, qN或NPQ）。光化学淬灭反映了植物光合活性的高低；非光化学淬灭反映了植物耗散过剩光能为热的能力，也就是光保护能力。光照状态下打开饱和脉冲时，电子门被完全关闭，光合作用被暂时抑制，也就是说光化学淬灭被全部抑制，但此时荧光值还是比Fm低，也就是说还存在荧光淬灭，这些剩余的荧光淬灭即为非光化学淬灭。淬灭系数的计算公式为：qP=(Fm"-Fs)/Fv"=1-(Fs-Fo")/(Fm"-Fo")；qN=(Fv-Fv")/Fv=1-(Fm"-Fo")/(Fm-Fo)；NPQ=(Fm-Fm")/Fm"=Fm/Fm"-1。当F达到稳态后关闭光化光，同时打开远红光（Far-red Light, FL）（约持续3－5 s），促进PS I迅速吸收累积在电子门处的电子，使电子门在很短的时间内回到开放态，F回到最小荧光Fo附近，此时得到的荧光为Fo"。由于在野外测量Fo"不方便，因此野外版的调制荧光仪（除PAM-2100和WATER-PAM）外，多数不配置远红光。此时可以直接利用Fo代替Fo"来计算qP和qN，尽管得到的参数值有轻微差异，但qP和qN的变化趋势与利用Fo"计算时是一致的。由于NPQ的计算不需Fo"，近10几年来得到了越来越广泛的应用。根据PS II的实际量子产量ΔF/Fm"和光合有效辐射（Photosynthetically Active Radiation, PAR）还可计算出光合电子传递的相对速率rETR=ΔF/Fm"·PAR·0.84·0.5。其中0.84是植物的经验性吸光系数，0.5是假设植物吸收的光能被两个光系统均分。

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您好NPQ:叶绿素荧光非光化猝灭CER:二氧化碳交换速率

是的叶绿素荧光qp数值越大说明植物中叶绿素荧光准峰值越高，叶绿素含量越多。叶绿素荧光参数，是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，反映了植物"内在性 "的特点 ， 被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针 。

这些都是叶绿素荧光参数：初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、光合量子产额(Yield)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)、表观电子传递速率(ETR)环境温度（Tamb），环境光合有效辐射（PARamb），叶室内叶片正面光合有效辐射（PARtop），叶室内叶片背面光合有效辐射（PARbot），用GFS-3000这些都可以测出来。

影响叶绿素荧光参数的环境因子有哪些这些都是叶绿素荧光参数：初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、光合量子产额(Yield)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(qN)、表观电子传递速率(ETR)环境温度（Tamb），环境光合有效辐射（PARamb），叶室内叶片正面光合有效辐射（PARtop），叶室内叶片背面光合有效辐射（PARbot），

最近在帮师门同学做植物荧光的实验，也是相当冷门了，用大白话总结了一些学习的知识，图片上传还不成功，回头整理。 补充一点高中的生物与化学知识： 大白话总结一下以上引文的含义： 植物的光合作用分为 光反应和暗反应 ，光反应的主要任务是 分解水 ，而暗反应的主要任务是 固定碳 ，前者为后者的发生提供了H+、催化酶。PSII作为植物光合器官结构的其中一个组成部分，主要在光反应中发挥作用，PSII有一个结构叫 反应中心 ，是一个包含了很多色素的蛋白复合体，而这个反应中心里，只有两个Chl-a具有光敏化性质，这一对分子很重要，被称为P680，这个物质（P680+）就相当于氧化剂一样夺取电子， 引发水的电解，因此在PSII中的光合作用阶段可以简单概括为：2H 2 O ===> O 2 + 4H + + 4e- 。 夺取到手的电子需要传递出去，进行下一步反应。 <ins class="jop-noMdConv">电子在PSII内的传递路径为： P680+从水中夺电子变成P680，传递给 Pheo，Pheo变成Pheo-，Pheo-传递给QA，QA变成QA-，QA-传递给QB，QB变成QB-，最后传递给PQ（这里只解释了“一道电门”），此时就已经离开了PSII结构，此时还会经过一个中间结构，叫做Cytb6f复合物，也会有一系列反应，直至最终电子到达了PSI，被PSI的P700+给夺取，P700+变成P700，最后NADP + + e- + H + → NADPH（NADPH为暗反应做准备），至此完成了一个电子的从PSII到PSI的传递路径 </ins>， 这个电子传播路径很重要，因为这个路径中每一环节的时间是不一样的，而这个时间差，正是光抑制现象与Kautsky效应产生的条件。 这两个名词实际上描述的是同一个反应的不同表现。事实上，在上一小节中描述的电子传递发生的同时，还有一部分能量以热和荧光的形式耗散掉。这三者之间是互相竞争的关系，任何一者的改变都会导致其它二者发生变化，也就是说： 植物吸收的总光能=植物光合作用消耗的光能+热耗散+荧光 通常还会假设荧光与耗散的总能量（热耗散+荧光）近似成正比，假设是比例系数为k，则上面的等式变为： 植物吸收的总光能=植物光合作用消耗的光能+k 荧光* 这个等式很重要，因为它 将荧光与光合作用联系起来 ，即，在同样的光强下，荧光越强，则反映出此时植物的光合作用能力越弱。【光抑制】描述的正是光合作用的能力变弱，【Kautsky效应】描述的正是植物发散的荧光变强。 注意到【光抑制】和【Kautsky效应】发生的一个共同条件——植物从暗光被移动到强光下，这种光源的变化是如何影响光合作用的过程，从而使得【光抑制】和【Kautsky效应】现象的发生呢？ 大白话总结一下以上引文的含义 ：在昏暗的环境下，光能很弱或者没有，也就意味着此时植被光合作用的光反应阶段中的PSII中的：2H 2 O ===> O 2 + 4H + + 4e-反应过程很弱，根据前文的电子传递路径可知，此时有大量的滞留的P680+，这些P680+对电子求之若渴，植物被强光照射，这些P680+就会迅速开始夺取电子，但是前文也提到过，电子传递路径每一个环节的传递速度是不一致的，在这个环节【QA-传递给QB】，速度非常慢，以至于大量的QA-被滞留堆积，正是由于这种堆积，使得荧光迅速上升，并到达一个特征点，我们称之为J点。而由于QB-能够保持非常长的生存时间，能够继续从QA-处夺取电子，变为QB2-，这两个电子被薄膜中的PQ给夺走，结合两个H+变为PQH2（这是第二道电门），至此电子被传播离开PSII。具体J点之后I点和P点出现的原因，笔者还未能很好理解（似乎与这两道电门以及PQ库的活跃程度有关），但可以肯定的一点是， 当QA-大量堆积时，反应中心会关闭，当QA大量存在时，反应中心会活跃 。 这就是【光抑制】和【Kautsky效应】的成因，事实上就是植物的一种对于强光变换的自我保护机制。荧光强度变化的整个过程会形成一条曲线，被称为【荧光诱导动力学曲线】。注意，这里总结的电子传输路径是非常笼统形式的简单表达，关于整个光合的详细过程，建议参考这篇，写的非常详细：【Sixty-three years since Kautsky: Chlorophyll a fluorescence. 】 以上从光合作用的机理出发，揭示了荧光动力曲线的成因，荧光强度（fluorescence intensity）我们简称为F，显然F是随时间变化的，是关于时间的函数，典型的Ft曲线如下图所示，AB是同一条荧光曲线，区别在于B的横坐标刻度是对数形式。 [图片上传失败...(image-655c5e-1651938244692)] 这里对F 0 、F J 、F I 、F P 、F M 、F S 做一个解释。【F 0 】也叫F O ，就是在植被原始光环境中，稳定进行光合作用时散发的荧光强度；【F J 】就是植物在光环境发生变化时，快速散发荧光的一个时间节点，通常被认为发生在光环境发生变化后的大约2ms时，且被认为与QA-的大量滞留有关；【F I 】则是另一个特征点，通常被认为发生在光环境发生变化后的大约60ms时，具体产生机理还有争议；【F P 】则是PSII停止接受光量子后，荧光值达到的最高峰，不同的光源下，F P 不同，在饱和脉冲光的照射下得到的F P 就是【F M 】；【F S 】则是当植物在适应新光源后进入稳态后的荧光强度。 在介绍OJIP曲线的特征提取之前先回答一个问题，既然我们已经有了上面那个重要的公式（植物吸收的总光能=植物光合作用消耗的光能+k*荧光），已经说明荧光能反应光合能力，为什么还要改变植株的光环境，用荧光诱导动力学曲线去计算一些特征点呢？笔者猜测原因有几个，1.不同植株之间直接使用稳态下的Ft比较，存在个体间的差异，而荧光诱导动力学曲线能够将进行归一化计算；2.在稳态下，很多光合作用具体值通过单一的Ft是无法表达的，而改变状态，有点像设置了不同的方程，从而可以求解更多的未知量。 光谱曲线可以用VI进行特征提取，同样的，荧光动力曲线也有一些显而易见的特殊时刻的经验值，但这些经验值往往缺乏生物学意义，因此我们引出一种针对快速叶绿素荧光诱导曲线的数据析和处理方法 ——JIP测定，为深入研究光合作用原初反应提供了有力而便捷的工具。在具体介绍JIP测定之前，我们必须要先介绍能量流动模型，能量流动模型描述的是前文中所介绍的 光能从被捕获到被植物用于电子传播路径中 发生的各种能量损失或变化的一种简化的表达，JIP测定正是在能量流动模型基础之上，将各种能量变化进行了具体化的定量描述。 首先，能量流动模型对前文中的PSII内发生的反应结构进行了简化： 接下来介绍能量流动模型的具体过程，如下图所示：Chl 吸收的所有光子通量，称为ABS；ABS一部分通量在RC中被光合作用所利用，到达RC并被利用的通量称为TR；另一部分被耗散的光子通量，称为DI，也就是ABS=TR+DI；DI中包含一部分变成荧光发散出去的通量，称为F；TR具体指使得QA被还原成为QA-的全部能量，但QA-所捕获的电子并不都能进入电子传输链路（前文中解释过滞留的原因，那两道电门），因此，能够进入电子传输链路的能量被称为ET，ET在后续反应中流入暗反应阶段，进行碳固定，这就是一个简化的能量流动模型， 我们感兴趣的正是在这个能量流动过程中，各级能量的利用效率，以及能量传输的速率 *，这就是JIP-测定的基础依据。（注意下图中的RC并不是一个值，而是代表单个RC的通量，例如ABS/RC代表单个RC吸收的全部ABS） [图片上传失败...(image-321088-1651938244692)] JIP-测定涉及到的全部参数如下表所示，具体的推导过程还是相当晦涩繁琐的，建议查看论文【The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples】中的小节【Conceptual processing of data】的全部详细推导过程。但所有推导的物理量都具有较为明确的物理意义的，接下来根据笔者自己的理解用大白话对关键参数进行介绍： 【A. 一些基础参量】 【B. 代表量子效率的参量】 【C. 单位受光面积（CS）的各种量子效率的参量】 [图片上传失败...(image-a000e-1651938244692)] 既然发生光抑制的条件是植物从暗适应到强光环境的转换， 那么光源的选定就变得格外重要 。 调制式荧光测定方法通常使用 主动荧光 的方式，即测量仪器自己的光源，有两种光源，第一种高频率的【脉冲光】，第二种较为低频柔和的背景光【光化光】。 调制式荧光测定最常见的一种特征值就是NPQ，该特征值的测量遵循NPQ协议，具体的测量方法结合下图作出说明： 调制式荧光测定的最大特点就是 时间采样频率很低 ，由于F0-Fp过程时间迅速，因此调制式荧光测定方法会 漏掉这个过程中的所有细节 。但本图中为了说明，并没有忽略这些细节，而是采用了完整的曲线。真实的调制式荧光测定不应当得到F I 与F J 的值，同时在AL打开期间，还可以增加多次SL，本文为了说明，仅仅只提出了两次最关键的SL（暗适应下和光适应下）。 NPQ的计算公式为：NPQ = d F M / I F M – 1 [图片上传失败...(image-bad829-1651938244692)] 如下图所示，SL的频率为10s中一次，每一列特征点都是一条单独的SL脉冲光下的荧光动力曲线，而且在整个过程中，都有一个AL作为背景光源，同时，小图中给出了时刻为A和B的，时间刻度为对数形式的荧光动力曲线。 [图片上传失败...(image-8dcfbd-1651938244693)] 相比较调制式激光测定方法，连续激发式荧光测定则还原了更高的时间分辨率和荧光动力曲线细节（也就是完整的OJIP曲线），是经常使用的一种测量方法。由于OJIP过程已经在上文中反复解释过了，因此此处不再赘述。 在前文中已经介绍了荧光动力曲线的机理、两种常用的测定方法，然而从宏观的角度上，我们仍然不知道荧光动力曲线及其特征参数，是如何与植物的具体表现（例如土壤水分胁迫、温度湿度等）所联系起来的，因此，这部分结合一些已有的文献，在前人的研究基础上进行一些总结。

我用另型号叶绿素荧光仪暗适应进行暗适应测定荧光参数与仪器型号关进行暗适应测定F0‘Fm"NPQ需要暗适应条件测定参数结合起计算 F0‘光荧光Fm"光荧光网络相关资料文献搜索看看欢迎追问

可以。根据查询相关公开信息显示，科研人员采用MultispeQ手持式叶绿素荧光光谱测量仪来测量光合活动对夜间高温的反应。叶绿素是植物进行光合作用所必须的一种色素，是由碳氢氧氮镁等元素构成的一种化学物质。

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量或常数值，反映了植物“内在性 ”的特点 ， 被视为是研究植物光合作用与环境关系的内在探针 。

叶绿素荧光“微弱”信号在650~800nm。根据易科泰生态科技有限公司检测，植物吸收的光和有效辐射主要用于光合作用，其余以热能的形式耗散或者以发射叶绿素荧光信号的方式释放。

可变荧光与最大荧光的比值Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能转化效率以及环境因素对PSⅡ电子传递系统的影响效应，PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm被认为是衡量光抑制程度的有效指标。北沙参PSⅡ的Fv/Fm的最大值出现在6：00左右，约为0.83；最小值出现在14：00左右，约为0.51，下降了约39%；Fv/Fo的变化曲线与Fv/Fm大致相同，最大值约为5.01，最小值约为1.61。Fv/Fm、Fv/Fo在午间下降的原因，主要是Fo的上升和Fv、Fm的下降。高温胁迫使Fv/Fm值降低，发生了光抑制现象，但在高温胁迫后Fv/Fm、Fv/Fo均能恢复到初始状态。这说明北沙参的叶片在午间可能发生了一定的光抑制，这与午间Pn、Tr与WUE的下降相吻合。北沙参PSⅡ的Fv、Fm、Fo及其比例的日变化

叶绿素荧光参数出现负值的原因有以下几点。1、单光束分光光度计，电压、光源不稳定导致。2、双光束分光光度计：比色池差异，先都用空白做基线校正。3、在测定吸光值前为进行调零，或比色皿校正。4、空白被污染，参比溶液受到污染本身吸光值就比样本大，比如说比色皿不成套、未洗干净，每次用前校准一下。

可变荧光Fv与最大荧光Fm的比值Fv/Fm反映了PSⅡ的最大光能转化效率以及环境因素对PSⅡ电子传递系统的影响效应。PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm，被认为是衡量光抑制程度的有效指标。没有遭受环境胁迫并经过充分暗适应的植物叶片Fv/Fm一般恒定在0.80与0.85之间。监测表明，萱草PSⅡ的Fv/Fm的最大值出现在7：00左右，约为0.83；最小值出现在15：00左右，约为0.73，下降了约12%；Fv/Fo的变化曲线与Fv/Fm大致相同，最大值约为4.79，最小值约为2.76。Fv/Fm、Fv/Fo在午间下降的原因主要是Fo的上升和Fv、Fm的下降。高温胁迫使Fv/Fm值降低，发生了光抑制现象；但在高温胁迫后Fv/Fm、Fv/Fo均能恢复到初始状态。这说明，萱草的叶片光合作用在午间发生了一定的、可逆性的光抑制，这与午间Pn、Tr与WUE的下降相吻合。

0.2-0.5。根据测试结果，荧光值的初始值一般在0.2-0.5之间，体积越大，荧光值越高。叶绿素荧光参数会受到许多成分的影响，比如水分、空气、养料等，进而影响植株的生长和果实品质。

这些都是叶绿素荧光参数： 初始荧光(Fo)、 最大荧光(Fm)、 PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、 光合量子产额(Yield)、 光化学猝灭系数(qP)、 非光化学猝灭系数(qN)、 表观电子传递速率(ETR) 环境温度（Tamb）, 环境光合有效辐射（PARamb）, 叶室内叶片正面光合有效辐射（PARtop）, 叶室内叶片背面光合有效辐射（PARbot）,

叶绿素荧光参数是用来评估植物光合作用效率和生理状态的重要指标。通过测量叶片的荧光辐射，可以获取多个参数，如最大光化学效率(Fv/Fm)、有效光化学效率(Fv"/Fm")、非光化学淬灭系数(qN)等。Fv/Fm反映光合机构的整体健康状况，Fv"/Fm"则考察光合反应中光能利用的效率。qN表示非光化学淬灭的程度，可以反映光合系统中受到损伤的程度。这些参数的变化与环境胁迫、病害、养分供应等因素有关，因此可以通过叶绿素荧光参数来监测植物的生长状况和应对外界压力的能力。

叶绿素荧光参数。部分叶绿素荧光动力学参数的定义：F0：固定荧光，最小荧光，又称碱性荧光，0级荧光，是光系统Ⅱ（PSII）反应中心完全开放时的荧光产额，与叶片叶绿素浓度有关。最大荧光，是psⅡ反应中心完全关闭时的荧光输出，它能反映电子通过PSⅡ的转移，通常在黑暗适应20分钟后测量叶片。F：任何时候的实际荧光强度。FA：荧光瞬间状态。FM/F0：通过PSⅡ反映电子传输。FV=fm-f0：可变荧光，反映QA降低。扩展资料：正常植物的Fv/FM值约为0.7-0.8，具体值取决于植物品种，值越高，胁迫条件越低，健康状况越好；值越低，植物光合作用受到影响，强胁迫下健康状况越差。其他叶绿素荧光参数：初始荧光（FO）、最大荧光（FM）、PSII初级光能转换效率（FV／FM）、光合量子产率（产率）、光化学淬灭系数（QP）等。参考资料来源：百度百科-叶绿素荧光参数

可以叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，得到了广泛的研究和应用。叶绿素荧光不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且与电子传递、质子梯度的建立及ATP合成和CO2固定等过程有关。几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来，而荧光测定技术不需破碎细胞，不伤害生物体，因此通过研究叶绿素荧光来间接研究光合作用的变化是一种简便、快捷、可靠的方法。目前，叶绿素荧光在光合作用、植物胁迫生理学、水生生物学、海洋学和遥感等方面得到了广泛的应用。