芝华塔尼欧的少年
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核酸包括脱氧核糖核酸,核糖核酸。组成核酸的基本单位是核苷酸,脱氧核糖核酸就是DNA,核糖核酸就是RNA,他们的基本单位分别是脱氧核苷酸,核糖核苷酸． 核酸是由许多核苷酸聚合成的生物大分子化合物，为生命的最基本物质之一。核酸广泛存在于所有动植物细胞、微生物体内，生物体内的核酸常与蛋白质结合形成核蛋白。不同的核酸，其化学组成、核苷酸排列顺序等不同。根据化学组成不同，核酸可分为核糖核酸（简称RNA）和脱氧核糖核酸（简称DNA）。DNA是储存、复制和传递遗传信息的主要物质基础。RNA在蛋白质合成过程中起着重要作用——其中转运核糖核酸，简称tRNA，起着携带和转移活化氨基酸的作用；信使核糖核酸，简称mRNA，是合成蛋白质的模板；核糖体的核糖核酸，简称rRNA，是细胞合成蛋白质的主要场所。 核酸同蛋白质一样，也是生物大分子。核酸的相对分子质量很大，一般是几十万至几百万。核酸水解后得到许多核苷酸，实验证明，核苷酸是组成核酸的基本单位，即组成核酸分子的单体。一个核苷酸分子是由一分子含氮的碱基、一分子五碳糖和一分子磷酸组成的。根据五碳糖的不同可以将核苷酸分为脱氧核糖核苷酸和核糖核苷酸。 核酸的种类 核酸大分子可分为两类：脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），在蛋白质的复制和合成中起着储存和传递遗传信息的作用。核酸不仅是基本的遗传物质，而且在蛋白质的生物合成上也占重要位置，因而在生长、遗传、变异等一系列重大生命现象中起决定性的作用。 核苷酸（hé gān suān） Nucleotide，一类由嘌呤碱或嘧啶碱、核糖或脱氧核糖以及磷酸三种物质组成的化合物。又称核甙酸。戊糖与有机碱合成核苷，核苷与磷酸合成核苷酸，4种核苷酸组成核酸。核苷酸主要参与构成核酸，许多单核苷酸也具有多种重要的生物学功能，如与能量代谢有关的三磷酸腺苷（ATP）、脱氢辅酶等。一类由嘌呤碱或嘧啶碱基、核糖或脱氧核糖以及磷酸三种物质组成的化合物。又称核甙酸。五碳糖与有机碱合成核苷，核苷与磷酸合成核苷酸，4种核苷酸组成核酸。核苷酸主要参与构成核酸，许多单核苷酸也具有多种重要的生物学功能，如与能量代谢有关的三磷酸腺苷（ATP）、脱氢辅酶等。某些核苷酸的类似物能干扰核苷酸代谢，可作为抗癌药物。根据糖的不同，核苷酸有核糖核苷酸及脱氧核苷酸两类。根据碱基的不同，又有腺嘌呤核苷酸（腺苷酸，AMP）、鸟嘌呤核苷酸（鸟苷酸，GMP）、胞嘧啶核苷酸（胞苷酸， CMP）、尿嘧啶核苷酸（尿苷酸，UMP）、胸腺嘧啶核苷酸（胸苷酸，TMP）及次黄嘌呤核苷酸（肌苷酸，IMP）等。核苷酸中的磷酸又有一分子、两分子及三分子几种形式。此外，核苷酸分子内部还可脱水缩合成为环核苷酸。 核苷酸是核酸的基本结构单位，人体内的核苷酸主要有机体细胞自身合成。核苷酸在体内的分布广泛。细胞中主要以5′-核苷酸形式存在。细胞中核糖核苷酸的浓度远远超过脱氧核糖核苷酸。不同类型细胞中的各种核苷酸含量差异很大，同一细胞中，各种核苷酸含量也有差异，核苷酸总量变化不大。 DNA（Deoxyribonucleic acid，缩写为脱氧核糖核酸）又称去氧核糖核酸，是一种分子，可组成遗传指令，以引导生物发育与生命机能运作。主要功能是长期性的资讯储存，可比喻为“蓝图”或“食谱”。其中包含的指令，是建构细胞内其他的化合物，如蛋白质与RNA所需。带有遗传讯息的脱氧核糖核酸片段称为基因，其他的脱氧核糖核酸序列，有些直接以自身构造发挥作用，有些则参与调控遗传讯息的表现。 脱氧核糖核酸是一种长链聚合物，组成单位称为核苷酸，而糖类与磷酸分子借由酯键相连，组成其长链骨架。每个糖分子都与四种碱基里的其中一种相接，这些碱基沿着脱氧核糖核酸长链所排列而成的序列，可组成遗传密码，是蛋白质氨基酸序列合成的依据。读取密码的过程称为转录，是根据脱氧核糖核酸序列复制出一段称为RNA的核酸分子。多数RNA带有合成蛋白质的讯息，另有一些本身就拥有特殊功能，例如rRNA、snRNA与siRNA。在细胞内，脱氧核糖核酸能组织成染色体结构，整组染色体则统称为基因组。染色体在细胞分裂之前会先行复制，此过程称为脱氧核糖核酸复制。对真核生物，如动物、植物及真菌而言，染色体是存放于细胞核内；对于原核生物而言，如细菌，则是存放在细胞质中的类核里。染色体上的染色质蛋白，如组织蛋白，能够将脱氧核糖核酸组织并压缩，以帮助脱氧核糖核酸与其他蛋白质进行交互作用，进而调节基因的转录。 核糖核酸(缩写为RNA，即RibonucleicAcid)，存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、C胞嘧啶、U尿嘧啶，其中，U(尿嘧啶)取代了DNA中的T。 分类 核糖核酸 RNA是以DNA的一条链为模板，以碱基互补配对原则，转录而形成的一条单链，主要功能是实现遗传信息在蛋白质上的表达，是遗传信息传递过程中的桥梁。tRNA的功能是携带符合要求的氨基酸，以mRNA为模板，合成蛋白质。RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤，G鸟嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成为RNA的特征碱基。 mRNA mRNA的功能就是把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来，然后再由mRNA的碱基顺序决定蛋白质的氨基酸顺序，完成基因表过程中的遗传信息传递过程。在真核生物中，转录形成的前体RNA中含有大量非编码序列，大约只有25%序列经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA(heterogeneousnuclearRNA,hnRNA)。如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图，则核糖体是合成蛋白质的工厂。但是，合成蛋白质的原材料--20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此，必须用一种特殊的RNA--转移RNA(transferRNA，tRNA)把氨基酸搬运到核糖体上，tRNA能根据mRNA的遗传密码依次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合，已知的tRNA的种类在40种以上。 tRNA tRNA是分子最小的RNA，其分子量平均约为27000(25000-30000)，由70到90个核苷酸组成。而且具有稀有碱基的特点，稀有碱基除假尿嘧啶核苷与次黄嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶tRNA。这类稀有碱基一般是在转录后，经过特殊的修饰而成的。 1969年以来，研究了来自各种不同生物，:如酵母、大肠杆菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构，证明它们的碱基序列都能折叠成三叶草形二级结构(图3-23)，而且都具有如下的共性:①5"末端具有G(大部分)或C。②3"末端都以ACC的顺序终结。③有一个富有鸟嘌呤的环。④有一个反密码子环，在这一环的顶端有三个暴露的碱基，称为反密码(anticodon).反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。⑤有一个胸腺嘧啶环。 rRNA 核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)是组成核糖体的主要成分。核糖体是合成蛋白质的工厂。在大肠杆菌中，rRNA量占细胞总RNA量的75%-85%，而tRNA占15%，mRNA仅占3-5%。rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起，形成核糖体(ribosome)，如果把rRNA从核糖体上除rRNA掉，核糖体的结构就会发生塌陷。原核生物的核糖体所含的rRNA有5S、16S及23S三种。S为沉降系数(sedimentationcoefficient)，当用超速离心测定一个粒子的沉淀速度时，此速度与粒子的大小直径成比例。5S含有120个核苷酸，16S含有1540个核苷酸，而23S含有2900个核苷酸。而真核生物有4种rRNA，它们分子大小分别是5S、5.8S、18S和28S，分别具有大约120、160、1900和4700个核苷酸。rRNA是单链，它包含不等量的A与U、G与C，但是有广泛的双链区域。在双链区，碱基因氢键相连，表现为发夹式螺旋。rRNA在蛋白质合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3"端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的，这可能有助于mRNA与核糖体的结合。 miRNA MicroRNAs(miRNAs)是在真核生物中发现的一类内源性的具有miRNA调控功能的非编码RNA，其大小长约20~25个核苷酸。成熟的miRNAs是由较长的初级转录物经过一系列核酸酶的剪切加工而产生的，随后组装进RNA诱导的沉默复合体，通过碱基互补配对的方式识别靶mRNA，并根据互补程度的不同指导沉默复合体降解靶mRNA或者阻遏靶mRNA的翻译。最近的研究表明miRNA参与各种各样的调节途径，包括发育、病毒防御、造血过程、器官形成、细胞增殖和凋亡、脂肪代谢等等。 除了上述几种主要的RNA外还有一些其他RNA: 小分子RNA (small RNA)存在于真核生物细胞核和细胞质中，它们的长度为100到300个碱基(酵母中最长的约1000个碱基)。多的每个细胞中可含有105 ~106 个这种RNA分子，少的则不可直接检测到, 它们由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些象mRNA一样可被加帽。small RNA主要有两种类型的小分子RNA:一类是snRNA(small nuclear RNA),存在于细胞核中;另一类是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在于细胞质中。小分子RNA通常与蛋白质组成复合物, 在细胞的生命活动中起重要的作用, 。 ①snRNA:snRNA (smallnuclearRNA，小核RNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spilceosome)的主要成分。发现有五种snRNA，其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中，与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体，在RNA转录后加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相关，它们分别与供体和受体剪接位点以及分支顺序相互补。 其中位于核仁内的snRNA称为核小体RNA(small uncleolar RNA)，参与rRNA前体的加工及核糖体亚基的组装。 ②scRNA:scRNA(small cytoplasmic RNA，细胞质小RNA)主要位于细胞质内，种类较多，参与蛋白质的合成和运输。SRP颗粒就是一种由一个7SRNA和六种蛋白质组成的核糖核蛋白体颗粒,主要功能是识别信号肽, 并将核糖体引导到内质网。 端体酶RNA 端体酶RNA(telomeraseRNA)，它与染色体末端的复制有关。端体酶RNA 反义RNA 反义RNA(antisenseRNA)，它参与基因表达的调控。 上述各种RNA分子均为转录的产物，mRNA最后翻译为蛋白质，而rRNA、tRNA及snRNA等并不携带翻译为蛋白质的信息，其终产物就是RNA。 核酶 还有一种特别的RNA(其分类与上述RNA分类无关)--核酶 核酶(ribozyme)一词用于描述具有催化活性的RNA, 即化学本质是核糖核酸(RNA), 却具有酶的催化功能。核酶的作用底物可以是不同的分子, 有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能够切割RNA, 有的能够切割DNA, 有些还具有RNA 连接酶、磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低，是一种较为原始的催化酶。大多数核酶通过催化转磷酸酯和磷酸二酯键水解反应参与RNA自身剪切、加工过程，也具有特异性，甚至具有Km值。其发现是 科学家大肠杆菌RNaseP蛋白在切去部分后,在体外高浓度镁离子的情况下,留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性 。 非编码RNA 【新型生命暗物质】非编码RNA(核糖核酸)，被称为生命体中"暗物质"。日前，中国科学技术大学单革教授实验室发现一类新型环状非编码RNA，并揭示了此类非编码RNA的功能和功能机理。成果发表在国际知名杂志《自然·结构和分子生物学》上。非编码RNA是一大类不编码蛋白质，但在细胞中起着调控作用的RNA分子。正如宇宙间存在着许多既看不到也感觉不到的"暗物质""暗能量"一样，在生命体这个"小宇宙"中，也存在这样的神秘"暗物质"-非编码RNA。越来越多的证据表明，一系列重大疾病的发生发展与非编码RNA调控失衡相关。环形RNA分子最近数年才引起研究人员注意，而此前的研究主要集中于线形RNA分子。单革教授实验室发现的新型环状非编码RNA，被命名为外显子-内含子环形RNA。在论文中，他们还对这类新型环状非编码RNA为何会成为环形而不是线形分子进行了研究，发现成环序列两端经常会有互补的重复序列存在。